Piramidal hüceyrə və ya piramidal neyronlar — beyin qabığı, hipokampus və amigdala da daxil olmaqla beynin bölgələrində tapılan çoxqütblü neyronların bir növü. Piramidal neyronlar məməlilərin beynindəki əsas həyəcanverici neyronlardır. Balıqlarda, quşlarda, sürünənlərdə də tapılır.
Piramidal neyronlar həm də ölümlə nəticələnən quduzluq infeksiyasında xarakterik əlamət olan Neqri cisimlərinin tapıldığı 2 hüceyrə tipindən biridir.
Piramidal neyronlar ilk dəfə Santiaqo Ramon i Kajal tərəfindən kəşf edilmiş və tədqiq edilmişdir. O vaxtdan bəri, piramidal neyronlar üzərində aparılan tədqiqatlar neyroplastiklikdən tutmuş koqnitiv funksiyaya qədər müxtəlif mövzulara yönəlmişdir.
Strukturu
- Yaşıl flüoresan zülal (yfz) ilə vizuallaşdırılan piramidal neyron
- Hipokampusun piramidal hüceyrəsi
Piramidal neyronun əsas struktur xüsusiyyətlərindən biri konus formalı soma (piramidal hüceyrə cisimləri) və ya hüceyrə gövdəsidir ki, neyron onun adını daşıyır. Piramidal hüceyrənin digər əsas struktur xüsusiyyətləri tək akson, böyük apikal dendrit, çoxsaylı bazal dendritlər və dendritik tikanların olmasıdır.
Apikal dendrit
Apikal dendrit piramidal hüceyrənin somasının (perikarionun) yuxarı hissəsindən qalxır. Apikal dendrit tək, uzun və qalın dendritdir, somadan məsafə artdıqca bir neçə dəfə budaqlanır və qabıq səthinə doğru uzanır.
Bazal dendrit
Bazal dendritlər somanın əsasından əmələ gəlir. Bazal dendritik ağac 3-5 ilkin dendritdən ibarətdir. Somadan məsafə artdıqca, bazal dendritlər budaqlanır.
Piramidal hüceyrələr beynin ən böyük neyronlarından biridir. Həm insanlarda, həm də gəmiricilərdə piramidal hüceyrə cisimləri (somalar) orta hesabla 20 mkm uzunluğundadır. Piramidal dendritlərin diametri adətən yarım mkm-dən bir neçə mkm-ə qədər dəyişir. Tək bir dendritin uzunluğu adətən bir neçə yüz mikrometrdir. Budaqlanma səbəbindən piramidal hüceyrənin ümumi dendritik uzunluğu bir neçə sm-ə çata bilər. Piramidal hüceyrənin aksonu çox vaxt daha uzun və geniş şəkildə budaqlanır, ümumi uzunluğu bir çox sm-ə çatır.
Dendritik tikanlar
Dendritik tikanlar piramidal hüceyrəyə daxil olan həyəcanverici impulsların çoxunu alır. Dendritik tikanlar ilk dəfə 1888-ci ildə Ramon i Kajal tərəfindən Qolqi üsulu ilə kəşf edilmişdir. Ramón İ Kajal həmçinin neyronal reseptiv səth sahəsinin artması üçün fizioloji rolu təklif edən ilk şəxs idi. Piramidal hüceyrənin səth sahəsi nə qədər böyükdürsə, neyronun böyük həcmdə məlumatı qəbul və inteqrasiya etmək qabiliyyəti bir o qədər yüksəkdir.
Somada dendritik tikanlar yoxdur, ondan uzaqda isə sayı artır. Bir siçovulda tipik apikal dendritdə ən azı 3000 dendritik tikan var.
Orta insan apikal dendritinin uzunluğu siçovulların uzunluğundan təxminən 2 dəfə böyükdür, buna görə də insan apikal dendritində mövcud olan dendritik tikanların sayı 6000-ə qədər ola bilər.
Böyüməsi və inkişafı
Differensasiyası
Piramidal spesifikasiya beyinin erkən inkişafı zamanı baş verir. Progenitor hüceyrələr subkortikal proliferativ mədəcik zonasında (MZ) və subventrikulyar zonada (SVZ) neyron xəttinə bağlıdır. Yetişməmiş piramidal hüceyrələr kortikal lövhəni tutmaq üçün miqrasiya edir və burada daha da şaxələnir.
Endokannabinoidlər piramidal hüceyrə inkişafına və aksonal yol tapmağa yönəlmiş molekulların bir sinfidir. Ctip2 və Sox5 kimi transkripsiya faktorlarının piramidal neyronların öz aksonlarını yönləndirdiyi istiqamətə töhfə verdiyi göstərilmişdir.
Erkən postnatal inkişaf
Siçovulların piramidal hüceyrələrinin doğuşdan sonra həyatda bir çox sürətli dəyişikliklərə məruz qaldığı göstərilmişdir. Doğuşdan sonrakı 3-cü və 21-ci günlər arasında piramidal hüceyrələrin somanın ölçüsündə 2 dəfə, apikal dendritin uzunluğunda 5 dəfə, bazal dendrit uzunluğunda isə 13 dəfə artım müşahidə edilmişdir.
Digər dəyişikliklərə membran potensialının, membran müqavimətinin azalması və fəaliyyət potensialının pik dəyərlərinin artması daxildir.
Siqnalları
Əksər digər neyronlardakı dendritlər kimi, dendritlər ümumiyyətlə neyronun giriş sahələridir, akson isə neyronun çıxışıdır. Həm aksonlar, həm də dendritlər çox şaxələnmişdir. Böyük miqdarda budaqlanma neyrona bir çox müxtəlif neyronlara və onlardan siqnal göndərməyə və qəbul etməyə imkan verir.
Piramidal neyronlar, digər neyronlar kimi, çoxlu gərginliyə bağlı ion kanallarına malikdir. Piramidal hüceyrələrdə dendritlərdə çoxlu Na+, Ca2+ və K+ kanalları və somada bir neçə kanal vardır. Piramidal hüceyrələrin dendritlərindəki ion kanalları, piramidal hüceyrələrin somasında eyni tipli ion kanallarının xüsusiyyətlərindən fərqli xüsusiyyətlərə malikdir. Piramidal hüceyrə dendritlərindəki gərginliyə bağlı Ca2+ kanalları aşağıdakı EPSP-lər və əks fəaliyyət potensialları ilə aktivləşdirilir. Piramidal dendritlər daxilində fəaliyyət potensialının geri yayılma dərəcəsi K+ kanallarından asılıdır. Piramidal hüceyrə dendritlərindəki K+ kanalları fəaliyyət potensiallarının amplitudasına nəzarət mexanizmini təmin edir.
Piramidal neyronların məlumatı inteqrasiya etmək qabiliyyəti onların qəbul etdiyi sinaptik girişlərin sayından və paylanmasından asılıdır. Bir piramidal hüceyrə təxminən 30.000 həyəcanlandırıcı giriş və 1700 inhibitor (IPSP) girişi alır. Həyəcanlandırıcı (EPSP) girişlər yalnız dendritik onurğalarda, inhibitor (IPSP) isə dendritik çubuqlarda, somada və hətta aksonda bitir.
Piramidal neyronlar neyrotransmitter glutamat tərəfindən həyəcanlandırıla və GABA (Qamma-aminobutirik turşu) neyrotransmitteritərəfindən inhibə edilə bilər.
Alt siniflərinin təsnifatı
Piramidal neyronlar 400-1000 millisaniyəlik cari impulslara cavablarına görə müxtəlif alt siniflərə bölünür. Bu təsnifatlar RSad, RSna və IB neyronlarıdır.
RSad
RSad piramidal neyronlar və ya adi spaykalı adaptiv neyronlar fərdi fəaliyyət potensialı (FP) və sonra hiperpolyarizasiya sonrası potensial tərəfindən işə salınır. Postpotensial müddəti artır, bu da neyronda spayka tezliyi uyğunlaşması (STU) yaradır.
RSna
Piramidal neyronlar RSna və ya spaykalı qeyri-adaptiv neyronlar bir impulsdan sonra bir sıra fəaliyyət potensialını işə salır. Bu neyronlarda uyğunlaşma əlamətləri yoxdur.
IB
IB piramidal neyronları və ya daxili partlama aktivliyi olan neyronlar, 2-5 sürətli fəaliyyət potensialı ilə impulslara cavab verir. IB piramidal neyronları uyğunlaşma göstərmir.
Molekulyar təsnifatlar
Morfoloji və elektrik piramidal hüceyrələrin xüsusiyyətlərinin tək hüceyrə ardıcıllığı ilə ölçülən gen ifadəsindən çıxarıla biləcəyini göstərən bir neçə tədqiqat var. Bir neçə tədqiqat neyronların müxtəlif xüsusiyyətlərini izah edə bilən gen ifadəsinə əsaslanan siçan [17] və insan [18] neyronlarında tək hüceyrələrin təsnifatını təklif etmişdir. Bu təsnifatlardakı neyron tipləri həyəcanlandırıcı, inhibitor və yüzlərlə müvafiq alt bayta bölünür. Məsələn, insanda 2-3-cü təbəqənin piramidal hüceyrələri FREM3 növü kimi təsnif edilir və çox vaxt HCN kanalı tərəfindən yaradılan yüksək miqdarda Ih cərəyanına malikdir.
Funksiyası
Piramidal neyronlar kortikospinal yolun sinir hüceyrələrinin əsas növüdür. Normal motor nəzarəti kortikospinal yolun aksonları ilə onurğa beyni arasında əlaqələrin inkişafından asılıdır. Piramidal hüceyrə aksonları spesifik əlaqələr yaratmaq üçün böyümə faktorları kimi siqnalları izləyir. Düzgün əlaqə ilə, piramidal hüceyrələr görmə ilə idarə olunan motor funksiyasından məsul olan dövrədə iştirak edirlər.
İdrak
Prefrontal korteksdəki piramidal neyronlar koqnitiv qabiliyyətlərdə iştirak edir. Məməlilərdə, piramidal hüceyrə mürəkkəbliyi beynin arxa bölgələrindən anterior bölgələrinə qədər artır. Piramidal neyronların mürəkkəblik dərəcəsi, ehtimal ki, müxtəlif antropoid növlərin idrak imkanları ilə əlaqələndirilir. Prefrontal korteksdəki piramidal hüceyrələr ilkin eşitmə qabığı, ilkin somatosensor korteks və ilkin vizual korteksdən gələn məlumatları emal etmək üçün məsuliyyət daşıyırlar, bunların hamısı sensor üsulları emal edir. Bu hüceyrələr korteksin vizual emal sahələrində kompleks obyektlərin tanınmasında da mühüm rol oynaya bilər. Digər növlərlə müqayisədə daha böyük hüceyrə ölçüsü və piramidal neyronların mürəkkəbliyi, hüceyrə təşkili və funksiyasının müəyyən nümunələri ilə birlikdə insan idrakının təkamülü ilə əlaqələndirilir.
Həmçinin bax
İstinadlar
- "Arxivlənmiş surət". 2021-02-12 tarixində . İstifadə tarixi: 2023-06-22.
- Sketchy Group, LLC. . SketchyMedical. 2017-04-13 tarixində orijinalından arxivləşdirilib.
- Elston GN. "Cortex, cognition and the cell: new insights into the pyramidal neuron and prefrontal function". Cerebral Cortex. 13 (11). November 2003: 1124–1138. doi:10.1093/cercor/bhg093. PMID 14576205.
- García-López P, García-Marín V, Freire M. "Three-dimensional reconstruction and quantitative study of a pyramidal cell of a Cajal histological preparation". The Journal of Neuroscience. 26 (44). November 2006: 11249–11252. doi:10.1523/JNEUROSCI.3543-06.2006. PMC 6674523. PMID 17079652.
- Megías M, Emri Z, Freund TF, Gulyás AI. "Total number and distribution of inhibitory and excitatory synapses on hippocampal CA1 pyramidal cells". Neuroscience. 102 (3). 2001: 527–540. doi:10.1016/S0306-4522(00)00496-6. PMID 11226691.
- Laberge D, Kasevich R. "The apical dendrite theory of consciousness". Neural Networks. 20 (9). November 2007: 1004–1020. doi:10.1016/j.neunet.2007.09.006. PMID 17920812.
- Mulder J, Aguado T, Keimpema E, Barabás K, Ballester Rosado CJ, Nguyen L, və b. "Endocannabinoid signaling controls pyramidal cell specification and long-range axon patterning". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 105 (25). June 2008: 8760–8765. Bibcode:2008PNAS..105.8760M. doi:10.1073/pnas.0803545105. PMC 2438381. PMID 18562289.
- Fishell G, Hanashima C. "Pyramidal neurons grow up and change their mind". Neuron. 57 (3). February 2008: 333–338. doi:10.1016/j.neuron.2008.01.018. PMID 18255026.
- Zhang ZW. "Maturation of layer V pyramidal neurons in the rat prefrontal cortex: intrinsic properties and synaptic function". Journal of Neurophysiology. 91 (3). March 2004: 1171–1182. doi:10.1152/jn.00855.2003. PMID 14602839.
- Spruston N. "Pyramidal neurons: dendritic structure and synaptic integration". Nature Reviews. Neuroscience. 9 (3). March 2008: 206–221. doi:10.1038/nrn2286. PMID 18270515.
- Georgiev DD, Kolev SK, Cohen E, Glazebrook JF. "Computational capacity of pyramidal neurons in the cerebral cortex". Brain Research. 1748. December 2020: 147069. doi:10.1016/j.brainres.2020.147069. PMID 32858030 (#bad_pmid).
- Golding NL, Mickus TJ, Katz Y, Kath WL, Spruston N. "Factors mediating powerful voltage attenuation along CA1 pyramidal neuron dendrites". The Journal of Physiology. 568 (Pt 1). October 2005: 69–82. doi:10.1113/jphysiol.2005.086793. PMC 1474764. PMID 16002454.
- Remy S, Beck H, Yaari Y. "Plasticity of voltage-gated ion channels in pyramidal cell dendrites". Current Opinion in Neurobiology. 20 (4). August 2010: 503–509. doi:10.1016/j.conb.2010.06.006. PMID 20691582.
- Magee J, Hoffman D, Colbert C, Johnston D. "Electrical and calcium signaling in dendrites of hippocampal pyramidal neurons". Annual Review of Physiology. 60 (1). 1998: 327–346. doi:10.1146/annurev.physiol.60.1.327. PMID 9558467.
- Wong, R. K. S.; Traub, R. D., NETWORKS | Cellular Properties and Synaptic Connectivity of CA3 Pyramidal Cells: Mechanisms for Epileptic Synchronization and Epileptogenesis // Schwartzkroin, Philip A. (redaktor), Encyclopedia of Basic Epilepsy Research (ingilis), Oxford: Academic Press, 2009-01-01, 815–819, doi:10.1016/b978-012373961-2.00215-0, ISBN , İstifadə tarixi: 2020-11-18
- Franceschetti S, Sancini G, Panzica F, Radici C, Avanzini G. "Postnatal differentiation of firing properties and morphological characteristics in layer V pyramidal neurons of the sensorimotor cortex". Neuroscience. 83 (4). April 1998: 1013–1024. doi:10.1016/S0306-4522(97)00463-6. PMID 9502243.
- Berg J, Sorensen SA, Ting JT, Miller JA, Chartrand T, Buchin A, və b. "Human neocortical expansion involves glutamatergic neuron diversification". Nature. 598 (7879). October 2021: 151–158. doi:10.1038/s41586-021-03813-8. PMC 8494638 (#bad_pmc). PMID 34616067 (#bad_pmid).
- Kalmbach BE, Buchin A, Long B, Close J, Nandi A, Miller JA, və b. "h-Channels Contribute to Divergent Intrinsic Membrane Properties of Supragranular Pyramidal Neurons in Human versus Mouse Cerebral Cortex". Neuron. 100 (5). December 2018: 1194–1208.e5. doi:10.1016/j.neuron.2018.10.012. PMC 6447369. PMID 30392798.
- Salimi I, Friel KM, Martin JH. "Pyramidal tract stimulation restores normal corticospinal tract connections and visuomotor skill after early postnatal motor cortex activity blockade". The Journal of Neuroscience. 28 (29). July 2008: 7426–7434. doi:10.1523/JNEUROSCI.1078-08.2008. PMC 2567132. PMID 18632946.
- Baker A, Kalmbach B, Morishima M, Kim J, Juavinett A, Li N, Dembrow N. "Specialized Subpopulations of Deep-Layer Pyramidal Neurons in the Neocortex: Bridging Cellular Properties to Functional Consequences". The Journal of Neuroscience. 38 (24). June 2018: 5441–5455. doi:10.1523/JNEUROSCI.0150-18.2018. PMID 29798890.
- Galakhova AA, Hunt S, Wilbers R, Heyer DB, de Kock CP, Mansvelder HD, Goriounova NA. "Evolution of cortical neurons supporting human cognition". Trends in Cognitive Sciences (English). 26 (11). November 2022: 909–922. doi:10.1016/j.tics.2022.08.012. PMC 9561064 (#bad_pmc). PMID 36117080 (#bad_pmid).
Xarici keçidlər
- Pyramidal cell - Cell Centered Database
- Image
- Diagram (as part of slideshow) 2016-11-02 at the Wayback Machine
wikipedia, oxu, kitab, kitabxana, axtar, tap, meqaleler, kitablar, oyrenmek, wiki, bilgi, tarix, tarixi, endir, indir, yukle, izlə, izle, mobil, telefon ucun, azeri, azəri, azerbaycanca, azərbaycanca, sayt, yüklə, pulsuz, pulsuz yüklə, haqqında, haqqinda, məlumat, melumat, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, şəkil, muisiqi, mahnı, kino, film, kitab, oyun, oyunlar, android, ios, apple, samsung, iphone, pc, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, web, computer, komputer
Piramidal huceyre ve ya piramidal neyronlar beyin qabigi hipokampus ve amigdala da daxil olmaqla beynin bolgelerinde tapilan coxqutblu neyronlarin bir novu Piramidal neyronlar memelilerin beynindeki esas heyecanverici neyronlardir Baliqlarda quslarda surunenlerde de tapilir Golgi usulu ile boyanmis piramidal neyron Piramidal neyronlar hem de olumle neticelenen quduzluq infeksiyasinda xarakterik elamet olan Neqri cisimlerinin tapildigi 2 huceyre tipinden biridir Piramidal neyronlar ilk defe Santiaqo Ramon i Kajal terefinden kesf edilmis ve tedqiq edilmisdir O vaxtdan beri piramidal neyronlar uzerinde aparilan tedqiqatlar neyroplastiklikden tutmus koqnitiv funksiyaya qeder muxtelif movzulara yonelmisdir StrukturuYasil fluoresan zulal yfz ile vizuallasdirilan piramidal neyron Hipokampusun piramidal huceyresi Piramidal neyronun esas struktur xususiyyetlerinden biri konus formali soma piramidal huceyre cisimleri ve ya huceyre govdesidir ki neyron onun adini dasiyir Piramidal huceyrenin diger esas struktur xususiyyetleri tek akson boyuk apikal dendrit coxsayli bazal dendritler ve dendritik tikanlarin olmasidir Apikal dendrit Apikal dendrit piramidal huceyrenin somasinin perikarionun yuxari hissesinden qalxir Apikal dendrit tek uzun ve qalin dendritdir somadan mesafe artdiqca bir nece defe budaqlanir ve qabiq sethine dogru uzanir Bazal dendrit Bazal dendritler somanin esasindan emele gelir Bazal dendritik agac 3 5 ilkin dendritden ibaretdir Somadan mesafe artdiqca bazal dendritler budaqlanir Piramidal huceyreler beynin en boyuk neyronlarindan biridir Hem insanlarda hem de gemiricilerde piramidal huceyre cisimleri somalar orta hesabla 20 mkm uzunlugundadir Piramidal dendritlerin diametri adeten yarim mkm den bir nece mkm e qeder deyisir Tek bir dendritin uzunlugu adeten bir nece yuz mikrometrdir Budaqlanma sebebinden piramidal huceyrenin umumi dendritik uzunlugu bir nece sm e cata biler Piramidal huceyrenin aksonu cox vaxt daha uzun ve genis sekilde budaqlanir umumi uzunlugu bir cox sm e catir Dendritik tikanlar Dendritik tikanlar piramidal huceyreye daxil olan heyecanverici impulslarin coxunu alir Dendritik tikanlar ilk defe 1888 ci ilde Ramon i Kajal terefinden Qolqi usulu ile kesf edilmisdir Ramon I Kajal hemcinin neyronal reseptiv seth sahesinin artmasi ucun fizioloji rolu teklif eden ilk sexs idi Piramidal huceyrenin seth sahesi ne qeder boyukdurse neyronun boyuk hecmde melumati qebul ve inteqrasiya etmek qabiliyyeti bir o qeder yuksekdir Somada dendritik tikanlar yoxdur ondan uzaqda ise sayi artir Bir sicovulda tipik apikal dendritde en azi 3000 dendritik tikan var Orta insan apikal dendritinin uzunlugu sicovullarin uzunlugundan texminen 2 defe boyukdur buna gore de insan apikal dendritinde movcud olan dendritik tikanlarin sayi 6000 e qeder ola biler Boyumesi ve inkisafiDifferensasiyasi Piramidal spesifikasiya beyinin erken inkisafi zamani bas verir Progenitor huceyreler subkortikal proliferativ medecik zonasinda MZ ve subventrikulyar zonada SVZ neyron xettine baglidir Yetismemis piramidal huceyreler kortikal lovheni tutmaq ucun miqrasiya edir ve burada daha da saxelenir Endokannabinoidler piramidal huceyre inkisafina ve aksonal yol tapmaga yonelmis molekullarin bir sinfidir Ctip2 ve Sox5 kimi transkripsiya faktorlarinin piramidal neyronlarin oz aksonlarini yonlendirdiyi istiqamete tohfe verdiyi gosterilmisdir Erken postnatal inkisaf Sicovullarin piramidal huceyrelerinin dogusdan sonra heyatda bir cox suretli deyisikliklere meruz qaldigi gosterilmisdir Dogusdan sonraki 3 cu ve 21 ci gunler arasinda piramidal huceyrelerin somanin olcusunde 2 defe apikal dendritin uzunlugunda 5 defe bazal dendrit uzunlugunda ise 13 defe artim musahide edilmisdir Diger deyisikliklere membran potensialinin membran muqavimetinin azalmasi ve fealiyyet potensialinin pik deyerlerinin artmasi daxildir SiqnallariEkser diger neyronlardaki dendritler kimi dendritler umumiyyetle neyronun giris saheleridir akson ise neyronun cixisidir Hem aksonlar hem de dendritler cox saxelenmisdir Boyuk miqdarda budaqlanma neyrona bir cox muxtelif neyronlara ve onlardan siqnal gondermeye ve qebul etmeye imkan verir Piramidal neyronlar diger neyronlar kimi coxlu gerginliye bagli ion kanallarina malikdir Piramidal huceyrelerde dendritlerde coxlu Na Ca2 ve K kanallari ve somada bir nece kanal vardir Piramidal huceyrelerin dendritlerindeki ion kanallari piramidal huceyrelerin somasinda eyni tipli ion kanallarinin xususiyyetlerinden ferqli xususiyyetlere malikdir Piramidal huceyre dendritlerindeki gerginliye bagli Ca2 kanallari asagidaki EPSP ler ve eks fealiyyet potensiallari ile aktivlesdirilir Piramidal dendritler daxilinde fealiyyet potensialinin geri yayilma derecesi K kanallarindan asilidir Piramidal huceyre dendritlerindeki K kanallari fealiyyet potensiallarinin amplitudasina nezaret mexanizmini temin edir Piramidal neyronlarin melumati inteqrasiya etmek qabiliyyeti onlarin qebul etdiyi sinaptik girislerin sayindan ve paylanmasindan asilidir Bir piramidal huceyre texminen 30 000 heyecanlandirici giris ve 1700 inhibitor IPSP girisi alir Heyecanlandirici EPSP girisler yalniz dendritik onurgalarda inhibitor IPSP ise dendritik cubuqlarda somada ve hetta aksonda bitir Piramidal neyronlar neyrotransmitter glutamat terefinden heyecanlandirila ve GABA Qamma aminobutirik tursu neyrotransmitteriterefinden inhibe edile biler Alt siniflerinin tesnifati Piramidal neyronlar 400 1000 millisaniyelik cari impulslara cavablarina gore muxtelif alt siniflere bolunur Bu tesnifatlar RSad RSna ve IB neyronlaridir RSad RSad piramidal neyronlar ve ya adi spaykali adaptiv neyronlar ferdi fealiyyet potensiali FP ve sonra hiperpolyarizasiya sonrasi potensial terefinden ise salinir Postpotensial muddeti artir bu da neyronda spayka tezliyi uygunlasmasi STU yaradir RSna Piramidal neyronlar RSna ve ya spaykali qeyri adaptiv neyronlar bir impulsdan sonra bir sira fealiyyet potensialini ise salir Bu neyronlarda uygunlasma elametleri yoxdur IB IB piramidal neyronlari ve ya daxili partlama aktivliyi olan neyronlar 2 5 suretli fealiyyet potensiali ile impulslara cavab verir IB piramidal neyronlari uygunlasma gostermir Molekulyar tesnifatlar Morfoloji ve elektrik piramidal huceyrelerin xususiyyetlerinin tek huceyre ardicilligi ile olculen gen ifadesinden cixarila bileceyini gosteren bir nece tedqiqat var Bir nece tedqiqat neyronlarin muxtelif xususiyyetlerini izah ede bilen gen ifadesine esaslanan sican 17 ve insan 18 neyronlarinda tek huceyrelerin tesnifatini teklif etmisdir Bu tesnifatlardaki neyron tipleri heyecanlandirici inhibitor ve yuzlerle muvafiq alt bayta bolunur Meselen insanda 2 3 cu tebeqenin piramidal huceyreleri FREM3 novu kimi tesnif edilir ve cox vaxt HCN kanali terefinden yaradilan yuksek miqdarda Ih cereyanina malikdir FunksiyasiKortikospinal yol Piramidal neyronlar kortikospinal yolun sinir huceyrelerinin esas novudur Normal motor nezareti kortikospinal yolun aksonlari ile onurga beyni arasinda elaqelerin inkisafindan asilidir Piramidal huceyre aksonlari spesifik elaqeler yaratmaq ucun boyume faktorlari kimi siqnallari izleyir Duzgun elaqe ile piramidal huceyreler gorme ile idare olunan motor funksiyasindan mesul olan dovrede istirak edirler Idrak Prefrontal korteksdeki piramidal neyronlar koqnitiv qabiliyyetlerde istirak edir Memelilerde piramidal huceyre murekkebliyi beynin arxa bolgelerinden anterior bolgelerine qeder artir Piramidal neyronlarin murekkeblik derecesi ehtimal ki muxtelif antropoid novlerin idrak imkanlari ile elaqelendirilir Prefrontal korteksdeki piramidal huceyreler ilkin esitme qabigi ilkin somatosensor korteks ve ilkin vizual korteksden gelen melumatlari emal etmek ucun mesuliyyet dasiyirlar bunlarin hamisi sensor usullari emal edir Bu huceyreler korteksin vizual emal sahelerinde kompleks obyektlerin taninmasinda da muhum rol oynaya biler Diger novlerle muqayisede daha boyuk huceyre olcusu ve piramidal neyronlarin murekkebliyi huceyre teskili ve funksiyasinin mueyyen numuneleri ile birlikde insan idrakinin tekamulu ile elaqelendirilir Hemcinin baxPiramida sistemiIstinadlar Arxivlenmis suret 2021 02 12 tarixinde Istifade tarixi 2023 06 22 Sketchy Group LLC SketchyMedical 2017 04 13 tarixinde orijinalindan arxivlesdirilib Elston GN Cortex cognition and the cell new insights into the pyramidal neuron and prefrontal function Cerebral Cortex 13 11 November 2003 1124 1138 doi 10 1093 cercor bhg093 PMID 14576205 Garcia Lopez P Garcia Marin V Freire M Three dimensional reconstruction and quantitative study of a pyramidal cell of a Cajal histological preparation The Journal of Neuroscience 26 44 November 2006 11249 11252 doi 10 1523 JNEUROSCI 3543 06 2006 PMC 6674523 PMID 17079652 Megias M Emri Z Freund TF Gulyas AI Total number and distribution of inhibitory and excitatory synapses on hippocampal CA1 pyramidal cells Neuroscience 102 3 2001 527 540 doi 10 1016 S0306 4522 00 00496 6 PMID 11226691 Laberge D Kasevich R The apical dendrite theory of consciousness Neural Networks 20 9 November 2007 1004 1020 doi 10 1016 j neunet 2007 09 006 PMID 17920812 Mulder J Aguado T Keimpema E Barabas K Ballester Rosado CJ Nguyen L ve b Endocannabinoid signaling controls pyramidal cell specification and long range axon patterning Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 25 June 2008 8760 8765 Bibcode 2008PNAS 105 8760M doi 10 1073 pnas 0803545105 PMC 2438381 PMID 18562289 Fishell G Hanashima C Pyramidal neurons grow up and change their mind Neuron 57 3 February 2008 333 338 doi 10 1016 j neuron 2008 01 018 PMID 18255026 Zhang ZW Maturation of layer V pyramidal neurons in the rat prefrontal cortex intrinsic properties and synaptic function Journal of Neurophysiology 91 3 March 2004 1171 1182 doi 10 1152 jn 00855 2003 PMID 14602839 Spruston N Pyramidal neurons dendritic structure and synaptic integration Nature Reviews Neuroscience 9 3 March 2008 206 221 doi 10 1038 nrn2286 PMID 18270515 Georgiev DD Kolev SK Cohen E Glazebrook JF Computational capacity of pyramidal neurons in the cerebral cortex Brain Research 1748 December 2020 147069 doi 10 1016 j brainres 2020 147069 PMID 32858030 bad pmid Golding NL Mickus TJ Katz Y Kath WL Spruston N Factors mediating powerful voltage attenuation along CA1 pyramidal neuron dendrites The Journal of Physiology 568 Pt 1 October 2005 69 82 doi 10 1113 jphysiol 2005 086793 PMC 1474764 PMID 16002454 Remy S Beck H Yaari Y Plasticity of voltage gated ion channels in pyramidal cell dendrites Current Opinion in Neurobiology 20 4 August 2010 503 509 doi 10 1016 j conb 2010 06 006 PMID 20691582 Magee J Hoffman D Colbert C Johnston D Electrical and calcium signaling in dendrites of hippocampal pyramidal neurons Annual Review of Physiology 60 1 1998 327 346 doi 10 1146 annurev physiol 60 1 327 PMID 9558467 Wong R K S Traub R D NETWORKS Cellular Properties and Synaptic Connectivity of CA3 Pyramidal Cells Mechanisms for Epileptic Synchronization and Epileptogenesis Schwartzkroin Philip A redaktor Encyclopedia of Basic Epilepsy Research ingilis Oxford Academic Press 2009 01 01 815 819 doi 10 1016 b978 012373961 2 00215 0 ISBN 978 0 12 373961 2 Istifade tarixi 2020 11 18 Franceschetti S Sancini G Panzica F Radici C Avanzini G Postnatal differentiation of firing properties and morphological characteristics in layer V pyramidal neurons of the sensorimotor cortex Neuroscience 83 4 April 1998 1013 1024 doi 10 1016 S0306 4522 97 00463 6 PMID 9502243 Berg J Sorensen SA Ting JT Miller JA Chartrand T Buchin A ve b Human neocortical expansion involves glutamatergic neuron diversification Nature 598 7879 October 2021 151 158 doi 10 1038 s41586 021 03813 8 PMC 8494638 bad pmc PMID 34616067 bad pmid Kalmbach BE Buchin A Long B Close J Nandi A Miller JA ve b h Channels Contribute to Divergent Intrinsic Membrane Properties of Supragranular Pyramidal Neurons in Human versus Mouse Cerebral Cortex Neuron 100 5 December 2018 1194 1208 e5 doi 10 1016 j neuron 2018 10 012 PMC 6447369 PMID 30392798 Salimi I Friel KM Martin JH Pyramidal tract stimulation restores normal corticospinal tract connections and visuomotor skill after early postnatal motor cortex activity blockade The Journal of Neuroscience 28 29 July 2008 7426 7434 doi 10 1523 JNEUROSCI 1078 08 2008 PMC 2567132 PMID 18632946 Baker A Kalmbach B Morishima M Kim J Juavinett A Li N Dembrow N Specialized Subpopulations of Deep Layer Pyramidal Neurons in the Neocortex Bridging Cellular Properties to Functional Consequences The Journal of Neuroscience 38 24 June 2018 5441 5455 doi 10 1523 JNEUROSCI 0150 18 2018 PMID 29798890 Galakhova AA Hunt S Wilbers R Heyer DB de Kock CP Mansvelder HD Goriounova NA Evolution of cortical neurons supporting human cognition Trends in Cognitive Sciences English 26 11 November 2022 909 922 doi 10 1016 j tics 2022 08 012 PMC 9561064 bad pmc PMID 36117080 bad pmid Xarici kecidlerPyramidal cell Cell Centered Database Image Diagram as part of slideshow 2016 11 02 at the Wayback Machine