Bu məqaləyə hansısa kateqoriya əlavə edilməmişdir. Məqaləyə əlavə edərək töhfə verə bilərsiz. |
Bu məqaləni lazımdır. |
Hüceyrə membranı, sitoplazmik membran, plazma membranı - canlı hüceyrənin daxili hissələrini onu əhatə edərək xarici mühitdən ayıran bioloji membran, dəri. Membran ion və üzvi birləşmələrin hüceyrə içinə, eləcə də daxildən xaricə keçidini dəqiq şəkildə tənzimləyir. Hüceyrə membranının ana funksiyası huceyredaxili strukturları xarici təsirlərdən qorumaqdır. Proteinləri əhatələyən cüt fosfolipid təbəqəsindən ibarətdir. Hüceyrə membranı toxumada fərdi hüceyrələrin bir-birinə birləşməsi, ion mübadiləsi, hüceyrə divarı, qlükokaliks, hüceyrədaxili sitoskelet kimi bir sıra xarici quruluşun dayaq nöqtəsi olan platformadır.
Həyati proseslərin bir çoxu membranlarda baş verir. Bu proseslərin pozulması bir sıra patologiyaıarın yaranmasına səbəb olur.
Membran biofizikası hüceyrə membranını öyrənən əsas sahələrdən biridir.
Funksiyası
Hüceyrə membranının yerinə yetirdiyi funsiyalardan əsasən üçünü qeyd etmək olar:
- Baryer funksiyası – membranlar hüceyrədaxili mühitlə ətraf mühüti təcrid edir və seçici, tənzimlənən keçiriciliyə malikdir. Membran keçiriciliyi hüceyrənin vəziyyətindən asılı olaraq dəyişə bilər.
- Matris funksiyası - membranlar struktur elementlərinin qarşılıqlı əlaqəsini təşkil edir, onların bir-birinə qarşı yerləşməsini və istiqamətləndirməsini idarə edir.
- Mexaniki funksiyası – membranlar hüceyrədaxili mühitin möhkəm və avtonom olmasını təmin edir. Demək olar ki, hüceyrədaxili bütün strukturların əmələ gəlməsində membranlar böyük rol oynayırlar. Təsadüfü deyildir ki, bəzən membran hüceyrənin memarı adlandırılır.
Əsas funksiyalardan başqa biomembranlar energetik biopotensialların əmələ gəlməsi və otürülməsi, reseptor kimi funksiaları da yerinə yetirirlər.
Struktur
Bioloji membranların struktur quruluşu haqqında ilk nəzəriyyə 1902-ci ildə Overton tərəfindən irəli sürülmüşdür. Məlum olmuşdur ki, lipidlərdə həll olan maddələr hüceyrə membranından asanlıqla keçirlər. Buna əsasən membranların birqat fosfolipid təbəqəsindən ibarət olduğu fərz edildi. Həqiqətən də, iki polyar və qeyri-polyar mühit arasında (su və hava kimi) fosfolipid molekulları bir qat təbəqə əmələ gətirir. Bu zaman polyar “başcıq”lar polyar mühitə, qeyri-polyar isə qeyri-polyar mühitə doğru yönəlir. Bioloji membranların tərkibinə daxil olan fosfolipid molekullari amfifillik xassəsinə malikdirlər, yəni molekulun başcıq hissəsi polyardır (hidrofildir) quyruqcuq hissəsi isə qeyri polyardır. Bu fosfolipidlərin kimyəvi tərkibilə əlaqədardır, belə ki, onların tərkibinə qliserin, yağ turşuları və hər bir fosfolipid sinfinə xas olan polyar birləşmə (xolin,etanolamin, serin və s.) daxildir. Formasına görə fosfolipid molekulları silindiri xatırladır , ¼-i başcıq (uzununa), 3/4-ü isə quyruqcuğun payına düşür.
1925-ci ildə Hörtel və Qrendel eritrosit membranından alınmış birqat lipid təbəqəsinin sahəsinin eritrositlərin sahələri cəmindən iki dəfə böyük olduğunu göstərdilər. Bundan sonra lipidlərin membranında bir deyil ikiqat təbəqə əmələ gətirdiyi ideyası meydana çıxdı. Bu hipotez hüceyrənin elektrik parametrlərinin ölçülməsi üçün 1935-ci ildə Koul və Kertiz tərəfindən aparılan təcrübələrdə öz təsdiqini tapdı.
Sulu mühitdə fosfolipid molekulları molekulları bir yerə öz-özünə elə yığılırlar ki, hidrofil başcıqlar suya doğru, qeyri-polyar quyruqcuqlar isə əksinə yönəlirlər. Beləcə bütöv bimolekulyar fosfolipid təbəqəsi əmələ gəlir. Bilipid təbəqəsi uzunluğu böyük olduqda, özünün hidrofob hissəsini sudan qorumaq üçün, qapanaraq fosfolipid vezikulları liposomları əmələ gətirirlər. Beləliklə lipid membranları və vezikulların yaranması özbaşına prosesdir və öz-özünü yığma, fosfolipid molekullarının fiziki-kimyəvi xüsusiyyətindən irəli gəlir. Artıq hazır olan fosfolipid təbəqələrinə sonradan zülallar birləşə bilir. Sərbəst radikallı proses zamanı peroksid-oksidləşmə və ya fosfolipaza fermentinin təsiri nəticəsində fosfolipid molekulunda yağ turşusu zəncirlərindən birinin ayrılması başcığın ölçüsünün hidrofob hissədən böyük olmasına səbəb olur. Molekul silindir formasından konik formaya keçir. Beləcə molekullar bir yere yığılaraq ikiqat təbəqə əvəzinə sferik mitsellalar əmələ gətirirlər. Membranda bir neçə belə molekul olarsa, onlar birlikdə, daxili hissəsi polyar başlıqlardan təşkil olunduğundan, hidrofil məsamələr yaradırlar. Bu məsamələrdən su və ionlar keçə bilərlər. Bunun nəticəsində membran öz bariyer funksiyasını itirir. Buna görə də lipidlərin peroksid-oksidləşməsi və fosfolipazanın təsiri membranların zədələnməsinə səbəb olur və nəticədə bir sıra xəstəlik əmələ gəlir.
Aparılan təcrübələr göstərdi ki, membranlar yalnız bilipid qatından ibarət deyil, həm də zülal molekullarından təşkil olunmuşdur. Daniyel və Devson 1935-ci ildə təklif etdikləri “buterbrod” modelinə gorə membran üç təbəqədən ibarətdir: orta bilipid təbəqəsi hər iki tərəfdən zülal təbəqəsilə əhatə olunmuşdur.
Sonradan aparılan tədqiqatlar bu modelin doğruluğunu təsdiq etdi .1959-cu ildə C. Robertson miolinin ultrasuturukturunu öyrənərək membranın vahid və ya unitar nəzəriyyəsini irəli sürdü. Onun fikrincə, hüceyrənin bütün mümbranlarının quruluşu qalınlığı 7.5-9 nm olan üçqat təbəqədən ibarətdir. Bu elementar membranın orta lipid təbəqəsi sitoplazma tərəfdən fibrillyar zülal təbəqəsilə, xarici səthdən isə mukopolisaxaridlər və ya mukopoteidlərlə örtülmüşdür. Bəzi alimlər hesab edirlər ki, membranın ikiqat fosfolipid təbəqəsi hər iki tərəfdən nazik fibrillyar zülal təbəqəsilə, o da öz növbəsində qlobulyar zülal molekulları ilə örtülmüsdür.
Sonraki çoxsaylı təcrübə buterbrod modelinin də bioloji membranların düzgün quruluşunu əks etdirmədiyini göstərdi.
1972-ci ildə Singer və Nikolson bioloji membranların müasir “maye-mozaik” modelini təklif etdilər. Yeni modelə əsasən, fizioloji şəraitdə maye aqreqat halında olurlar. Bu fosfolipid “dənizində” zülal aysberqləri üzür. Membran zülallarını səthi və inteqrallayıcı zülallara ayırırlar. Ayrı-ayrı hücüyrə membranlarında zülallar lipidlərə nisbətən 2.5 dəfə az, ertirosit membranlarında isə əksinə 2.5 dəfə çoxdur.
Bioloji membranın tərkibinə zülal və fosfolipidlərdən başqa kimyəvi birləşmələrdə daxildir. Heyvan hüveyrələrinin membranlarında fosfolipid və zülalların miqdarı ilə müqayisəli olunacaq dərəcədə xolesterin vardır. Bundan əlavə, memranlarda qlikolipidlər, qlikoproteidlər və sairə mövcuddur.
Membranların “maye mozaik” modeli hal-hazırda hamı tərəfindən qəbul edilmişdir. Lakin bütün modellər kimi bu model də membranların quruluşunun sadələşmiş təsvirini verir. Lipid dənizində zülal aysberqləri həmişə sərbəst üzmürlər, bəzən hüceyrə daxili suturukturlarda “lövbər” ata bilərlər. Mikroflamentlər və mikroborucuqlar belə sturukturlara aiddir.
İstinadlar
- Biologiya lüğəti (İzahlı və illustrasiyalı, Bakı, Çaşıoğlu yayınları, 2011
wikipedia, oxu, kitab, kitabxana, axtar, tap, meqaleler, kitablar, oyrenmek, wiki, bilgi, tarix, tarixi, endir, indir, yukle, izlə, izle, mobil, telefon ucun, azeri, azəri, azerbaycanca, azərbaycanca, sayt, yüklə, pulsuz, pulsuz yüklə, haqqında, haqqinda, məlumat, melumat, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, şəkil, muisiqi, mahnı, kino, film, kitab, oyun, oyunlar, android, ios, apple, samsung, iphone, pc, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, web, computer, komputer
Bu meqaleye hansisa kateqoriya elave edilmemisdir Meqaleye kateqoriyalar elave ederek tohfe vere bilersiz Bu meqaleni vikilesdirmek lazimdir Lutfen meqaleni umumvikipediya ve redakte qaydalarina uygun sekilde tertib edin Huceyre membrani sitoplazmik membran plazma membrani canli huceyrenin daxili hisselerini onu ehate ederek xarici muhitden ayiran bioloji membran deri Membran ion ve uzvi birlesmelerin huceyre icine elece de daxilden xarice kecidini deqiq sekilde tenzimleyir Huceyre membraninin ana funksiyasi huceyredaxili strukturlari xarici tesirlerden qorumaqdir Proteinleri ehateleyen cut fosfolipid tebeqesinden ibaretdir Huceyre membrani toxumada ferdi huceyrelerin bir birine birlesmesi ion mubadilesi huceyre divari qlukokaliks huceyredaxili sitoskelet kimi bir sira xarici qurulusun dayaq noqtesi olan platformadir Heyati proseslerin bir coxu membranlarda bas verir Bu proseslerin pozulmasi bir sira patologiyaiarin yaranmasina sebeb olur Membran biofizikasi huceyre membranini oyrenen esas sahelerden biridir FunksiyasiHuceyre membraninin yerine yetirdiyi funsiyalardan esasen ucunu qeyd etmek olar Baryer funksiyasi membranlar huceyredaxili muhitle etraf muhuti tecrid edir ve secici tenzimlenen keciriciliye malikdir Membran keciriciliyi huceyrenin veziyyetinden asili olaraq deyise biler Matris funksiyasi membranlar struktur elementlerinin qarsiliqli elaqesini teskil edir onlarin bir birine qarsi yerlesmesini ve istiqametlendirmesini idare edir Mexaniki funksiyasi membranlar huceyredaxili muhitin mohkem ve avtonom olmasini temin edir Demek olar ki huceyredaxili butun strukturlarin emele gelmesinde membranlar boyuk rol oynayirlar Tesadufu deyildir ki bezen membran huceyrenin memari adlandirilir Esas funksiyalardan basqa biomembranlar energetik biopotensiallarin emele gelmesi ve oturulmesi reseptor kimi funksialari da yerine yetirirler StrukturBioloji membranlarin struktur qurulusu haqqinda ilk nezeriyye 1902 ci ilde Overton terefinden ireli surulmusdur Melum olmusdur ki lipidlerde hell olan maddeler huceyre membranindan asanliqla kecirler Buna esasen membranlarin birqat fosfolipid tebeqesinden ibaret oldugu ferz edildi Heqiqeten de iki polyar ve qeyri polyar muhit arasinda su ve hava kimi fosfolipid molekullari bir qat tebeqe emele getirir Bu zaman polyar basciq lar polyar muhite qeyri polyar ise qeyri polyar muhite dogru yonelir Bioloji membranlarin terkibine daxil olan fosfolipid molekullari amfifillik xassesine malikdirler yeni molekulun basciq hissesi polyardir hidrofildir quyruqcuq hissesi ise qeyri polyardir Bu fosfolipidlerin kimyevi terkibile elaqedardir bele ki onlarin terkibine qliserin yag tursulari ve her bir fosfolipid sinfine xas olan polyar birlesme xolin etanolamin serin ve s daxildir Formasina gore fosfolipid molekullari silindiri xatirladir i basciq uzununa 3 4 u ise quyruqcugun payina dusur 1925 ci ilde Hortel ve Qrendel eritrosit membranindan alinmis birqat lipid tebeqesinin sahesinin eritrositlerin saheleri ceminden iki defe boyuk oldugunu gosterdiler Bundan sonra lipidlerin membraninda bir deyil ikiqat tebeqe emele getirdiyi ideyasi meydana cixdi Bu hipotez huceyrenin elektrik parametrlerinin olculmesi ucun 1935 ci ilde Koul ve Kertiz terefinden aparilan tecrubelerde oz tesdiqini tapdi Sulu muhitde fosfolipid molekullari molekullari bir yere oz ozune ele yigilirlar ki hidrofil basciqlar suya dogru qeyri polyar quyruqcuqlar ise eksine yonelirler Belece butov bimolekulyar fosfolipid tebeqesi emele gelir Bilipid tebeqesi uzunlugu boyuk olduqda ozunun hidrofob hissesini sudan qorumaq ucun qapanaraq fosfolipid vezikullari liposomlari emele getirirler Belelikle lipid membranlari ve vezikullarin yaranmasi ozbasina prosesdir ve oz ozunu yigma fosfolipid molekullarinin fiziki kimyevi xususiyyetinden ireli gelir Artiq hazir olan fosfolipid tebeqelerine sonradan zulallar birlese bilir Serbest radikalli proses zamani peroksid oksidlesme ve ya fosfolipaza fermentinin tesiri neticesinde fosfolipid molekulunda yag tursusu zencirlerinden birinin ayrilmasi bascigin olcusunun hidrofob hisseden boyuk olmasina sebeb olur Molekul silindir formasindan konik formaya kecir Belece molekullar bir yere yigilaraq ikiqat tebeqe evezine sferik mitsellalar emele getirirler Membranda bir nece bele molekul olarsa onlar birlikde daxili hissesi polyar basliqlardan teskil olundugundan hidrofil mesameler yaradirlar Bu mesamelerden su ve ionlar kece bilerler Bunun neticesinde membran oz bariyer funksiyasini itirir Buna gore de lipidlerin peroksid oksidlesmesi ve fosfolipazanin tesiri membranlarin zedelenmesine sebeb olur ve neticede bir sira xestelik emele gelir Aparilan tecrubeler gosterdi ki membranlar yalniz bilipid qatindan ibaret deyil hem de zulal molekullarindan teskil olunmusdur Daniyel ve Devson 1935 ci ilde teklif etdikleri buterbrod modeline gore membran uc tebeqeden ibaretdir orta bilipid tebeqesi her iki terefden zulal tebeqesile ehate olunmusdur Sonradan aparilan tedqiqatlar bu modelin dogrulugunu tesdiq etdi 1959 cu ilde C Robertson miolinin ultrasuturukturunu oyrenerek membranin vahid ve ya unitar nezeriyyesini ireli surdu Onun fikrince huceyrenin butun mumbranlarinin qurulusu qalinligi 7 5 9 nm olan ucqat tebeqeden ibaretdir Bu elementar membranin orta lipid tebeqesi sitoplazma terefden fibrillyar zulal tebeqesile xarici sethden ise mukopolisaxaridler ve ya mukopoteidlerle ortulmusdur Bezi alimler hesab edirler ki membranin ikiqat fosfolipid tebeqesi her iki terefden nazik fibrillyar zulal tebeqesile o da oz novbesinde qlobulyar zulal molekullari ile ortulmusdur Sonraki coxsayli tecrube buterbrod modelinin de bioloji membranlarin duzgun qurulusunu eks etdirmediyini gosterdi 1972 ci ilde Singer ve Nikolson bioloji membranlarin muasir maye mozaik modelini teklif etdiler Yeni modele esasen fizioloji seraitde maye aqreqat halinda olurlar Bu fosfolipid denizinde zulal aysberqleri uzur Membran zulallarini sethi ve inteqrallayici zulallara ayirirlar Ayri ayri hucuyre membranlarinda zulallar lipidlere nisbeten 2 5 defe az ertirosit membranlarinda ise eksine 2 5 defe coxdur Bioloji membranin terkibine zulal ve fosfolipidlerden basqa kimyevi birlesmelerde daxildir Heyvan huveyrelerinin membranlarinda fosfolipid ve zulallarin miqdari ile muqayiseli olunacaq derecede xolesterin vardir Bundan elave memranlarda qlikolipidler qlikoproteidler ve saire movcuddur Membranlarin maye mozaik modeli hal hazirda hami terefinden qebul edilmisdir Lakin butun modeller kimi bu model de membranlarin qurulusunun sadelesmis tesvirini verir Lipid denizinde zulal aysberqleri hemise serbest uzmurler bezen huceyre daxili suturukturlarda lovber ata bilerler Mikroflamentler ve mikroborucuqlar bele sturukturlara aiddir IstinadlarBiologiya lugeti Izahli ve illustrasiyali Baki Casioglu yayinlari 2011