Azərbaycanca
Беларускі
Dansk
Deutsch
Española
Français
Indonesia
Italiana
日本語
Қазақ
Lietuvos
Nederlands
Português
Русский
සිංහල
แบบไทย
Türkçe
Українська
中國人
United State
Afrikaans
Astrositlər (qədim yunan dilindən, ástron, "ulduz" + kútos, "boşluq", "hüceyrə"), həmçinin ümumilikdə astroqlia olaraq da bilinir. Xarakterik olaraq ulduz şəkilli qlial hüceyrələr olub, baş beyin və onurğa beynində rast gəlinir. Onlar bir çox funksiyanı yerinə yetirirlər. Bunlara, qan-beyin baryerini formalaşdıran endotel hüceyrələrinin biokimyəvi dəstəyi, sinir toxumasının qida maddələri ilə təminatı, hüceyrəxarici ion tarazlığının qorunması və beyində, onurğa beynində baş verən travma, infeksiyadan sonra çapıq toxumasının formalaşması, beyin qan dövranının tənzimlənməsi kimi funksiyalar aiddir. Astrositlərin beyində miqdarı yaxşı müəyyən oluna bilinməmişdir. Onların miqdarı istifadə olunan hesablama texnikasından asılı olaraq dəyişir. Beləki, onların miqdarı beynin müxtəlif bölgələrində fərqlənir və bütün qlia hüceyrələrinin 20%-40%-ni təşkil edir. Başqa bir araşdırmaya əsasən isə astrositlər beyində ən çox rast gəlinən qlia hüceyrələridir. Astrositlər mərkəzi sinir sistemində xolesterolun əsas mənbəyidir. Apolipoprotein E, xolesterolu astrositlərə, neyronlara və digər qlia hüceyrələrinə ötürərək, hüceyrələr arası siqnalizasiyanı tənzimləyir. İnsan beynində astrositlərin miqdarı gəmiricilərdən iyirmi dəfədən çoxdur və onlar bu saydan on dəfə çox sinapsla əlaqə yaradır.
| Astrosit | |
|---|---|
| </img> Toxuma kulturasında yetişdirilmiş, (qırmızı) və (yaşıl) (bunlar antigendir) antitellərlə boyanmış siçovulun beynindən əldə edilən astrosit. Hər iki zülal bu hüceyrənin böyük miqdarda olur, buna görə də hüceyrə sarı görünür. Mavi material boyası ilə vizuallaşdırılmış -ni göstərir, həmçinin astrositin və digər hüceyrələrin nüvəsini aşkar edir. Şəkil -in icazəsi ilə. | |
| Təfərrüatlar | |
| Məkan | və |
| İdentifikatorlar | |
| Astrosit | |
| MeSH | D001253 |
| ID | sao1394521419 |
| H2.00.06.2.00002, H2.00.06.2.01008 | |
| 54537 | |
</br> [ Wikidatada redaktə et ] | |
1990-cı illərin ortalarından bəri aparılan tədqiqatlar göstərdi ki, astrositlər qıcığa (stimula) cavab olaraq hüceyrələrarası Ca 2+ ion axınını uzun məsafələrə yayır və neyronlara oxşar olaraq Ca 2+ -dan asılı şəkildə mediatorları ( adlanır) xaric edirlər. Məlumatlar göstərir ki, qlutamatın (beyində oyadıcı neyrontransmitter) astrositlərdən, Ca2+ -dan asılı olaraq xaric olunması neyronları oyadır . Bu cür kəşflər astrositləri neyroelm sahəsində mühüm tədqiqat sahəsinə çevirdi.
Strukturu
Astrositlər mərkəzi sinir sistemindəki qliya hüceyrələrinin bir alt növüdür. Onlar həmçinin astrositik qlial hüceyrələr olaraq da bilinirlər. Ulduz şəkilli astrositlər, çıxıntılarının bir çox hissəsi ilə neyronların əmələ gətirdiyi sinapsları əhatə edir. İnsanlarda bir astrosit hüceyrəsi eyni anda 2 milyona qədər sinapsla qarşılıqlı əlaqədə ola bilər. Astrositləri müəyyən etmək üçün histolloji analizlərdən istifadə edirlər. Onların əksəriyyəti qlial fibrilyar protein (GFAP) ekspresiyya edir . Mərkəzi sinir sistemində, fibroz, protoplazmatik və şüalı astrositlərində daxil olduğu, bir neçə astrosit formalarına rast gəlmək olar. Fibroz astrositlər, adətən ağ maddə daxilində yerləşirlər, hüceyrə orqanelləri azdır və uzun, şaxələnməmiş çıxıntılara malikdirlər. Əksərən bu hüceyrələr astrositik son ayaqıcıqlar (endfoot) adlandırılan çıxıntıları vasitəsilə yaxınlıqda yerləşən kapilyarların xarici səthini əhatə edirlər. Protoplazmatik qliya hüceyrələri daha geniş yayılmışdır və sinir toxumasının boz maddəsində rast gəlinirlər. Onlar daha böyük miqadarda orqanellərə və çox şaxələnmiş çıxıntılara malikdir. perpendikulyar olan müstəvilərdə yerləşirlər. Onların çıxıntılarından biri nazik qişaya bitişik, digəri isə boz maddənin dərinliklərində yerləşir. Radial qliya hüceyrələri əsasən inkişaf zamanı mövcuddur və iştirak edirlər. Lakin torlu qişanın və beyincik qabığının (serebellar korteks) Berqman qlia hüceyrələri yetkinlik dövründə də mövcud olmaları ilə istisna təşkil edirlər. Astorsitlərin hər üç formasının çıxıntısı, nazik qişaya yaxın olduqda pia-qlial membranın formalaşmasında iştirak edir.
İnkişafı
Astrositlər mərkəzi sinir sistemindəki . Astrositlər inkişaf edən sinir sistemi neyroepitelində olan progenitor hüceyrələrin heterogen populyasiyalarından yaranırlar. Neyronların alt tiplərini və makroqlial hüceyrə nəsillərinin əmələ gəlməsini müəyyən edən genetik mexanizmlər arasında diqqətəlayiq oxşarlıq vardır. Neyron ixtisaslaşmasında olduğu kimi, (SHH), (FGFs), və (BMPs) kimi kanonik siqnal faktorları dorsal-ventral, anterior-posterior və medial-lateral oxlar boyunca morfogen qradientlər vasitəsilə inkişaf edən makroqlial hüceyrələrə mövqe məlumatı verir. Nevral ox boyunca neyroepitelin progenitor domenlərə (p0, p1, p2, p3 və pMN) seqmentasiyası, onurğa beynində fərqli neyronların yaranmasına səbəb olur. Bəzi tədqiqatlara əsaslanaraq, halhazırda inanılır ki, bu model makroqlial hüceyrələrin diferensiasiyasına da uyğun gəlir. Hochtism və əməkdaşları tərəfindən aparılan araşdırmalar müəyyən etmişdir ki, p1, p2 və p3 domenlərindən astrositlərin 3 fərqli populyasiyası ayrılır. Astrositlərin bu alt tipləri onların müxtəlif transkripsiya faktorlarının (PAX6, ) və hüceyrə səthi markerlərinin ( və ) ifadəsi əsasında müəyyən edilə bilər. Müəyyən edilmiş astrosit alt tiplərinin üç populyasiyası: 1) dorsal olaraq yerləşən, p1 domenindən inkişaf edən VA1 astrositləri (protein) və (glikoprotein) ekspresiyya edirlər 2) Ventral olaraq yerləşən, p3 domenindən inkişaf edən VA3 astrositləri NKX6 (protein) ekspressiya edirlər 3) p2 domenindən inkişaf edən VA2 astrositləri isə PAX6, NKX6, reelin və SLIT ekspressiya edirlər. İnkişaf etməkdə olan MSS-də astrositlərin diferensasiyası baş verdikdən sonra, astrosit prekursorlarının terminal prosesi baş verməzdən əvvəl sinir sistemindəki son mövqelərinə köçdüyünə inanılır.
Funksiyası
Astrositlər beynin fiziki strukturunu formalaşdırmağa kömək edir. Onların, neyrotransmitterlərin ifrazı və ya absorbsiyası, qan-beyin baryerinin formalaşması da daxil olmaqla bir sıra proseslərdə aktiv rol oynadıqları düşünülür. Sinapslarda presinaptik hüceyrə, postsinaptik hüceyrə və qliya hüceyrəsi arasında meydana gələn sıx əlaqəyə istinad edərək anlayışı təklif edilmişdir.
- Struktur : Astrositlər beynin fiziki sturukturunun formalaşmasında iştirak edirlər. Onlar "ulduza" bənzədiklərinə görə astrosit adını almışlar. Astrositlər beyində ən geniş yayılmış qliya hüceyrəsi olub, neyronların əmələ gətirdikləri sinapsları əhatə edirlər. Onlar beyin daxilində elektrik impulslarının ötürülməsini tənzimləyirlər.
- Glikogen "yanacaq" ehtiyatı tamponu : Astrositlər glikogen depolayırlar və qlükoneogenez prosesini aparmaq qabiliyyətinə malikdirlər. Frontal korteks (alın qabığı) və hipokampusdakı neyronların yaxınlığında yerləşən astrositlər qlükozanı saxlayır və onu xaric edirlər. Beləliklə, astrositlər yüksək qlükoza istehlakı və qlükoza çatışmazlığı dövründə neyronları qlükoza ilə təmin edə bilərlər. Siçovullar üzərində aparılan son araşdırma astrositlərin bu fəaliyyəti ilə fiziki məşq arasında əlaqənin ola biləcəyini göstərir.
- Metabolik dəstək : Neyronları kimi enerji substratı ilə təmin edirlər.
- Qlükoza həssaslığı : beyin daxilində interstisial (hüceyrəarası) qlükoza səviyyəsinin müəyyən olunması da astrositlər tərəfindən tənzim olunur. İn vitroda olan astrositlər qlükoza səviyyəsi aşağı olduqda aktivləşirlər. İn vivoda bu aktivləşmə qastrik boşalmanı artıraraq, həzm prosesini gücləndirir.
- Qan-beyin baryeri : əhatə edən astrositlərin son ayaqcıqlarının (end-feet) sturukturunun saxlanmasına kömək etdiyi düşünülürdü, lakin son tədqiqatlar onların əhəmiyyətli rol oynamadığını göstərir. Bunun əvəzinə, baryerin saxlanmasında ən əhəmiyyətli rol oynayan beyin endotel hüceyrələrinin (tight junctions) və onları xaricdən əhatə edən . Bununla belə, bu yaxınlarda astrosit fəaliyyətinin beyindəki qan axını ilə əlaqəli olduğu və fMRI-də əslində bunun ölçüldüyü göstərilmişdir.
- Transmitterin qəbulu və xaric olunması : Astrositlər , ATF və -nın da daxil olduğu bir neçə neyrotransmitter üçün kimi membran daşıyıcılarını ekspressiya edirlər. Bu yaxınlarda astrositlərin glutamat və ya -i vezikulların daxilində, Ca 2+ -dan asılı olaraq xaric etdiyi göstərildi. (Bu, hipokampal astrositlər üçün mübahisəlidir.)
- Hüceyrəxarici sahədə ion konsentrasiyasının tənzimlənməsi : Astrositlər yüksək sıxlıqda ekspressiya edirlər. Neyronlar aktivləşdikdə, hüceyrəxarici kalium konsentrasiyasını lokal olaraq artırmaq üçün xaric edirlər. Astrositlər yüksək kalium keçiriciliyinə malik olduqlarına görə, hüceyrəxarici sahədə toplanan artıq kaliumu sürətlə təmizləyirlər. Əgər bu funksiyaya müdaxilə edilərsə, kaliumun hüceyrədənkənar konsentrasiyası yüksələcək və görə neyronların depolarizasiyasına səbəb olacaq. Hüceyrəxarici kaliumun anormal şəkildə toplanmasının epileptik neyron fəaliyyəti ilə nəticələndiyi məlumdur.
- Sinaptik ötürülmənin modulyasiyası : Hipotalamusun astrosit morfologiyasında sürətli dəyişikliklərin neyronlar arasında heterosinaptik ötürülməyə təsir göstərdiyi göstərilmişdir. Hipokampusda sinaptik ötürülməni ləngitmək üçün astrositlər sonradan ektonukleotidaza fermenti vasitəsilə adenozinə çevrilən ATF-i xaric edirlər. təsir edir və bununla da (uzun müddətli potensiasiya) üçün mövcud artırır.
- Vazomodulyasiya : Astrositlər qan axınının tənzimlənməsində vasitəçi kimi xidmət edə bilər.
- Oliqodendrositlərin miyelinləşdirici fəaliyyətinin təşviqi : Neyronların elektrik aktivliyi, miyelinin əmələ gəlməsi üçün vacib bir qıcıq kimi xidmət edən ATF-in sərbəst buraxılmasına səbəb olur. Bununla belə, ATP birbaşa təsir etmir. Bunun əvəzinə ATF, astrositlərin sitokin-leykemiya inhibitoru faktorunu xaric etməsinə səbəb olur. Bu, requlyator protein olub, oliqodendrositlərin miyelinləşdirici fəaliyyətini stimullaşdırır Bu, astrositlərin beyində koordinasiya edici rolunun olduğunu göstərir.
- Sinir sisteminin təmiri : Mərkəzi sinir sistemindəki sinir hüceyrələri zədələndikdə, astrositlər boş qalan sahəni dolduraraq əmələ gətirir və sinirin bərpasına kömək edə bilir. Zədədən sonra MSS-nin regenerasiyasında astrositlərin rolu yaxşı başa düşülməmişdir. Qlial çapıq toxuması regenerasiya üçün keçirici olmayan baryer kimi təsvir edilmişdir, beləliklə, astrositlər akson regenerasiyasında mənfi rol oynayır. Bununla belə, bu yaxınlarda, genetik ablasiya tədqiqatları nəticəsində astrositlərin regenerasiyanın baş verməsi üçün tələb olunduğu aşkar edilmişdir. Daha da əhəmiyyətlisi, müəlliflər astrositik çapıq toxumasının, stimullaşdırılan aksonların (neyrotrofik əlavələr vasitəsilə böyüməsinə kömək edilən aksonların) zədələnmiş onurğa beyni boyunca uzanması üçünvacib olduğunu tapdılar. Reaktiv fenotipə salınmış astrositlər ( adlanır, GFAP ifadəsinin yüksəldilməsi ilə müəyyən olunur, hələ də müzakirə olunan bir tərifdir) neyronları öldürə bilən siqnallar buraxaraq neyronlar üçün toksik ola bilər. Bununla belə, onların sinir sisteminin zədələnməsindəki rolunu aydınlaşdırmaq üçün çox iş qalır.
- Uzunmüddətli potensiasiya : Alimlər astrositlərin hipokampusda öyrənmə və yaddaşı bir-birilə əlaqələndirib- əlaqələndirmədiyini müzakirə edirlər. Bu yaxınlarda sübut edilmişdir ki, insan qlial progenitor hüceyrəsi, yeni yaranan siçanların beyinlərində hüceyrələrin astrositlərə diferensiasiyasına səbəb olur. Diferensiasiyadan sonra bu hüceyrələr LTP-ni (uzun müddətli potensiasiyanı) artırır və siçanlarda yaddaş performansını yaxşılaşdırır.
- Sirkad saatı : Supraxiazmatik nüvədə molekulyar dalğalanmaları və siçanlarda sirkad davranışlarını idarə etmək üçün astrositlər təkbaşına kifayət edirlər. Beləliklə, məməlilərin kompleks davranışını müstəqil şəkildə başlada və davam etdirə bilərlər.
- Sinir sisteminin keçidi : Aşağıda sadalanan dəlillərə əsaslanaraq, bu yaxınlarda makro qlianın (və xüsusilə astrositlərin) həm itkili neyrotransmitter kondensatoru, həm də sinir sisteminin məntiqi keçidi kimi çıxış etdiyi fərz edilmişdir. Yəni, makroqliya membran vəziyyətindən və stimulun (qıcığın) səviyyəsindən asılı olaraq stimulun sinir sistemi boyunca yayılmasını ya bloklayır, ya da ona imkan verir.
| Sübut növü | Təsvir | İstinadlar |
|---|---|---|
| Kalsium sübutu | Kalsium dalğaları, yalnız neyrotransmitter miqdarının müəyyən bir konsentrasiya səviyyəsini aşdıqda görünür | |
| Elektrofizioloji sübut | Qıcıqlanma səviyyəsi müəyyən bir qıcıq qapısı həddini keçdikdə mənfi dalğa görünür. Elektrofizioloji cavabın forması fərqlidir və xarakterik sinir cavabı ilə müqayisədə əks qütblüdür, bu da neyronlardan əlavə başqa hüceyrələrin də iştirak edə biləcəyini göstərir. | |
| Psixofiziki sübut | Mənfi elektrofizioloji reaksiya "hamı və ya heç " qanununa tabe olan fəaliyyətlə müşayiət olunur. Orta dərəcədə mənfi elektrofizioloji cavab, qavrayış kimi şüurlu məntiqi qərarlarda ortaya çıxır. Epileptik tutmalarda və reflekslər zamanı intensiv kəskin mənfi dalğa görünür. | |
| Radioaktivliyə əsaslanan glutamat qəbulu testləri | Qlutamat qəbulu testləri göstərir ki, astrositlər qlutamatı ilkin olaraq, qlutamat konsentrasiyası ilə mütənasib olan sürətlə emal edir. Bu, sızan kondensator modelini dəstəkləyir, burada "sızma" qlianın qlutamin sintetazı ilə qlutamatı işləməsidir. Bundan əlavə, testlər neyrotransmitter səviyyəsinin artması ilə mütanasib olaraq neyrotransmitter alınımının azalması, yəni doyma dərəcisini göstərir. Sonuncu , müəyyən bir həddin mövcudluğunu dəstəkləyir. Bu xüsusiyyətləri göstərən qrafiklər Michaelis-Menten qrafikləri adlanır |
Astrositlər elektrik impulsları ilə əlaqələnən neksuslar vasitəsilə bir-birinə bağlanaraq (funksional) yaradırlar. Astrositlər qonşuları ilə ünsiyyət qurma qabiliyyətinə malik olduqlarına görə, bir astrositin fəaliyyətindəki dəyişikliklər həmin astrositdən kifayət qədər uzaqda olan digər astrositlərin fəaliyyətinə təsir göstərə bilər.
Astrositdə Ca2+ axını dalğalarını yaradan ən mühüm dəyişiklik, astrositlərə Ca2+ ionlarının daxil olmasıdır. Bu axın birbaşa beyinə qan axınının artması ilə əlaqəlidir. Buna görə də, kalsium dalğalarının bir növ rolunu oynadığı deyilir. Hüceyrədaxili konsentrasiyası artan kalsium funksional sinsitium vasitəsilə xaricə yayıla bilər. Kalsium dalğasının yayılması mexanizmlərinə, neksuslar boyunca kalsium ionlarının, IP3-ün (inozitol trifosfat) yayılması və hüceyrəxarici ATF siqnalı daxildir. Kalsium ion konsentrasiyasının artması astrositlərdə aktivləşmənin əsas məlum yoludur və astrositik qlutamatın bəzi növlərinin hüceyrədən xaric olunması üçün zəruridir. Astrositlərdə kalsium siqnalının əhəmiyyətini nəzərə alaraq, məkan-zaman olaraq kalsium siqnal yolunun inkişafı üçün sıx tənzimləyici mexanizmlər hazırlanmışdır. Riyazi analiz vasitəsilə göstərilmişdir ki, Ca 2+ ionlarının lokal olaraq daxil olması Ca 2+ ionlarının sitozolik konsentrasiyasının lokal yüksəlməsinə səbəb olur. Bundan əlavə, Ca 2+ -un sitoplazmada toplanması hər bir hüceyrədaxili kalsium axınından asılı olmayıb, membran vasitəsilə Ca 2+ mübadiləsindən, sitozolik kalsiumun diffuziyasından, hüceyrənin həndəsi quruluşundan, hüceyrədənkənar kalsium konsentrasiyasında olan dəyişikliklərdən və ilkin konsentrasiyalardan asılıdır.
Üçlü sinaps
Onurğa beyninin dorsal (arxa) buynuzunda aktivləşdirilmiş astrositlər demək olar ki, bütün neyrotransmitterlərə cavab vermək qabiliyyətinə malikdirlər. Aktivləşdikdən sonra , , (NO) və (PG) kimi çoxlu sayda neyroaktiv molekulları xaric edirlər. Bu da öz növbəsində neyronların oyanıcılığına təsir göstərir. Astrositlər ilə və membranlar arasında əlaqə, eləcə də onların sinaptik fəaliyyət ilə neyrotransmitterxaric etmək qabiliyyəti arasındakı sıx əlaqə adlanır. Astrositlər tərəfindən sinaptik modulyasiya bu üç hissəli birləşmə sayəsində baş verir.
Klinik əhəmiyyəti
Astrositomalar
astrositlərdən inkişaf edən ilkin kəllədaxili şişlərdir . hüceyrələrin və ya də astrositomalara səbəb ola bilməsi mümkündür. Bu şişlər beynin və yaxud onurğa beyninin bir çox yerlərində yarana bilər. Astrositomalar iki kateqoriyaya bölünür: aşağı dərəcəli (I və II) və yüksək dərəcəli (III və IV) astrositomalar. Aşağı dərəcəliastrositomalara uşaqlarda, yüksək dərəcəli astrositomalara isə böyüklərdə daha çox rast gəlinir. Bədxassəli astrositomalar kişilər arasında daha çox yayılmışdır və həyat tərzinin pisləşməsinə səbəb olur.
I dərəcəli şişlərdir. Onlar xoşxassəli və yavaş böyüyən astrositomalar hesab olunur. Pilositik astrositomalarda tez-tez maye ilə dolu kistik hissələr və onun bərk hissəni təşkil edən düyün vardır. Onların əksəriyyəti beyincikdə yerləşir. Buna görə simptomların əksəriyyəti müvazinət və ya koordinasiyadakı çətinliklər ilə əlaqədardır. Bunlara uşaqlarda və yeniyetmələrdə daha çox rast gəlinir.
II dərəcəli şişlərdir. Bunlar nisbətən yavaş böyüyürlər və buna görə də adətən xoşxassəli şişlər hesab olunurlar, lakin ətrafdakı sağlam toxumalara nüfuz edə və şişlərə çevrilə bilərlər. Fibrilyar astrositomalar adətən gənc insanlarda rast gəlinir, onlar da tez-tez qıcolmalara müşahidə olunur.
III dərəcəli bədxassəli şişlərdir. Onlar aşağı dərəcəli şişlərdən daha sürətlə böyüyürlər. Anaplastik astrositomalar aşağı dərəcəli şişlərə nisbətən daha çox özünü təkrarlayır, çünki onların ətraf toxumalara yayılması, şişin cərrahi yolla tamamilə çıxarılmasını çətinləşdirir.
astrositlərdən və ya mövcud astrositomadan yarana bilən IV dərəcəli bədxassəli şişlərdir. Bütün beyin şişlərinin təxminən 50%-i qlioblastomalardır (gliobastoma multiforme). Qlioblastomaların daxilində astrositlər və də daxil olmaqla bir çox qlial hüceyrə növləri ola bilər. Qlioblastomalar qlial şişlərin ən invaziv növü hesab olunur, çünki onlar sürətlə böyüyür və yaxınlıqdakı toxumalara yayılır. Müalicə mürəkkəb ola bilər, çünki bir şiş hüceyrələrinin bir növü müəyyən müalicəyə cavab olaraq ölə bilər, digər hüceyrə növləri isə çoxalmağa davam edə bilər.
Neyroinkişaf pozğunluqları
Astrositlərin müxtəlif mühüm iştirakçıları olduğu aşkar olunmuşdur. Bu fikir bildirir ki, astrosit disfunksiyası və şizofreniya kimi bəzi psixiatrik pozğunluqların əsasını təşkil edən doğru olmayan sinir dövrəsinin yaranmasına səbəb ola bilər.
Xroniki ağrı
Normal vəziyyətlərdə, ağrı hissiyatının ötürülməsi, zərərverici qıcıqların nosiseptiv (ağrını hiss edən) afferent neyronlarda fəaliyyət potensialını əmələ gətirməsi ilə başlayır. Bu neyronlarla daşınan impuls onurğa beyninin arxa buynuzlarında oyadıcı postsinaptik potensial (OPSP) yaradır. Bu mesaj daha sonra ötürülür, burada biz həmin OPSP-ləri "ağrıya hissiyatına" tərcümə edirik. Astrosit-neyron əlaqəsinin kəşfindən bəri ağrının ötürülməsi ilə bağlı anlayışımız heyrətamiz şəkildə mürəkkəbləşdi. Ağrının işlənməsi artıq siqnalların bədəndən beyinə təkrarlayan estafetlər şəklində ötürülməsi kimi görünmür. Bu proses bir sıra müxtəlif faktorlar tərəfindən tənzim oluna bilər. Son tədqiqatlarda aparıcı mövqe tutan faktorlardan biri ağrı gücləndirici sinaps olub, onurğa beyninin arxa buynuzunda yerləşir və bu sinaps astrositlər tərəfindən əhatə olunur. Qarnizon və iş yoldaşları onurğa beyninin dorsal buynuzunda astrosit ilə periferik sinir zədələnməsindən sonra ağrıya qarşı həssaslıq arasında korrelyasiyanın olduğunu aşkar etdi. Bununla da zədənin mövcudluğu qlial aktivləşmənin göstəricisi hesab olunur. Astrositlər neyronların fəaliyyətininin müxtəlifliyini müəyyən edə bilir və kimyəvi transmitterləri xaric edə bilirlər, bu da öz növbəsində sinaptik fəaliyyətin tənzimlənməsini təmin edə bilər. Keçmişdə hiperaljeziyanın (anormal dərəcə də ağrıya artan həssaslıq) onurğa beyninin dorsal buynuzundakı presinaptik afferent sinir sonlarından P maddəsi və kimi oyadıcı amin turşularının (OAT) sərbəst buraxılması ilə idarə olunduğu düşünülürdü. (α-amino-3-hidroksi-5-metil-4-izoksazol propion turşusu), (N-metil-D-aspartat) və ionotropik kain turşusu alt tiplərinin sonrakı aktivləşdirilməsi bu prosesi izləyir. Məhz bu reseptorların aktivləşməsi ağrı siqnalını onurğa beyninə qədər gücləndirir. Bu fikir doğru olsa da, ağrı siqanalının ötürülmə mexanizmini həddindən artıq sadələşdirir. Kalsitonin (CGRP), (ATP), (BDNF), , (VIP) və vazopressin kimi bir sıra digər neyrotransmitter və qıcıqlandırıcılara cavab olaraq sərbəst buraxılır. Bu tənzimləyici amillərin hər birinə əlavə olaraq, ağrı impulslarını ötürən neyronlar və onurğa beyninin dorsal buynuzundakı digər neyronlar arasında bir neçə digər qarşılıqlı əlaqə ağrı yollarına əlavə təsir göstərir.
Davamlı ağrının iki vəziyyəti
Periferal toxumanın davamlı zədələnməsindən sonra zədələnmiş toxumadan və onurğa beyninin dorsal buynuzundan bir neçə faktorların sərbəst buraxılması baş verir. Bu faktorlar onurğa beyninin dorsal buynuzunda yerləşən, ağrı impulslarının proyeksiya olunduğu neyronların sonrakı impulslara qarşı həssaslığını artırır. Beləliklə, bu həssaşlaşma nəticəsində beyinə gedən ağrı impulslarının sayı artır. Qlutamat, P maddəsi və kalsitonin geni ilə əlaqəli peptidin (CGRP) sərbəst buraxılması NMDAR-ın (N-metil D-aspartat reseptoru) aktivləşməsinə vasitəçilik edir(Bu reseptor əvvəlcə Mg2+ ilə bağlandığı üçün səssizdir). Beləliklə, ağrı impulslarını ötürən postsinaptik neyronlar depolyarizasiya olunur. Əlavə olaraq, İP3 (inozitol trifosfat) yolunun və MAPKs-ın(mitogenlə aktivləşən protein kinaza), məsələn, ERK -ın (hüceyrəxarici siqnalla aktivləşən kinazalar), JNK-nın (C-Jun N-terminal kinazaları) aktivləşməsi, glutamat daşıyıcılarının funksiyasını dəyişən iltihab faktorlarının sintezini artırır. ERK həmçinin neyronlarda AMPARs və NMDARs-ı aktivləşdirir (hər ikisi də glutamat daşıyıcısıdır). , həmçinin ATF və P maddəsinin onların müvafiq reseptorları (P 2 X 3) və (NK1R) ilə əlaqəsi, qlutamat reseptorlarının aktivləşdirilməsi və BDNF-nin (Beyin mənşəli neyrotrofik faktor) sərbəst buraxılması ilə daha da həssaslaşır. Sinapsda qlutamatın davamlı olaraq mövcud olması, qlutamatın astrositlərə mühüm daşıyıcıları olan və -ın anormal tənzimlənməsi ilə nəticələnir. Davam edən oyanıcılıq, həmçinin ERK və JNK aktivləşməsinə səbəb ola bilər ki, bu da bir neçə iltihab faktorunun sərbəst buraxılması ilə nəticələnir.
Zərərverici ağrı davam etdikcə, onurğa beyni həssaslığı dorsal buynuzda yerləşən neyronlarda transkripsiya dəyişiklikləri yaradır. Bu isə həmin neyronlarda uzunmüddətli dəyişikliklərə səbəb olur. Daxili anbarlardan Ca 2+ -un xaric olması davamlı sinaptik fəaliyyət yaradır ki, bu da qlutamat, ATF, şiş nekrozu faktoru-α (TNF-α), interleykin 1β (), IL-6, azot oksidi (NO)) və prostaglandin E2 (PGE2) ifrazına səbəb olur. Aktivləşdirilmiş astrositlər həmçinin parçalanmasına səbəb olan və astrositlərin aktivləşməsini təmin edən 2-nin () mənbəyidir. Sinir zədələnməsinə cavab olaraq, (HSP) sərbəst buraxılır və onlar müvafiq -ə (Toll bənzəri reseptorlar) bağlana bilir ki, bu da sonrakı aktivləşdirməyə səbəb olur.
Digər patologiyalar
Astrositləri əhatə edən klinik əhəmiyyətli patologiyalara və daxildir. Bunlara misal olaraq, dağınıq skleroz, anti-AQP4+ , , və amiotrofik lateral skleroz-u göstərmək olar. Tədqiqatlar göstərir ki, astrositlər Alzheimer xəstəliyi, Parkinson xəstəliyi, Huntington xəstəliyi, kəkələmə və amiotrofik lateral skleroz , xəstəlikləri kimi neyrodegenerativ xəstəliklər, kəskin beyin zədələnmələri olan beyindaxili qansızma və travmatik beyin zədəsi kimi vəziyyətlərdə də nəzərə alına bilər.
İstinadlar
- Kolb, Brian and Whishaw, Ian Q. (2008) Fundamentals of Human Neuropsychology. Worth Publishers. 6th ed. ISBN
- Astrocytoma Tumors 2011-07-21 at the Wayback Machine. American Association of Neurological Surgeons (August 2005).
Xarici keçidlər
- Hüceyrə mərkəzli verilənlər bazası — Astrosit
- UIUC Histology Subject 57
- Neyroelm "Astrositlər" 2012-11-21 at the Wayback Machine
- VikiUniversitetdə Neyrologiya Departamenti
- elm vasitəsilə astrosit
wikipedia, oxu, kitab, kitabxana, axtar, tap, meqaleler, kitablar, oyrenmek, wiki, bilgi, tarix, tarixi, endir, indir, yukle, izlə, izle, mobil, telefon ucun, azeri, azəri, azerbaycanca, azərbaycanca, sayt, yüklə, pulsuz, pulsuz yüklə, haqqında, haqqinda, məlumat, melumat, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, şəkil, muisiqi, mahnı, kino, film, kitab, oyun, oyunlar, android, ios, apple, samsung, iphone, pc, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, web, computer, komputer
Astrositler qedim yunan dilinden astron ulduz kutos bosluq huceyre hemcinin umumilikde astroqlia olaraq da bilinir Xarakterik olaraq ulduz sekilli qlial huceyreler olub bas beyin ve onurga beyninde rast gelinir Onlar bir cox funksiyani yerine yetirirler Bunlara qan beyin baryerini formalasdiran endotel huceyrelerinin biokimyevi desteyi sinir toxumasinin qida maddeleri ile teminati huceyrexarici ion tarazliginin qorunmasi ve beyinde onurga beyninde bas veren travma infeksiyadan sonra capiq toxumasinin formalasmasi beyin qan dovraninin tenzimlenmesi kimi funksiyalar aiddir Astrositlerin beyinde miqdari yaxsi mueyyen oluna bilinmemisdir Onlarin miqdari istifade olunan hesablama texnikasindan asili olaraq deyisir Beleki onlarin miqdari beynin muxtelif bolgelerinde ferqlenir ve butun qlia huceyrelerinin 20 40 ni teskil edir Basqa bir arasdirmaya esasen ise astrositler beyinde en cox rast gelinen qlia huceyreleridir Astrositler merkezi sinir sisteminde xolesterolun esas menbeyidir Apolipoprotein E xolesterolu astrositlere neyronlara ve diger qlia huceyrelerine oturerek huceyreler arasi siqnalizasiyani tenzimleyir Insan beyninde astrositlerin miqdari gemiricilerden iyirmi defeden coxdur ve onlar bu saydan on defe cox sinapsla elaqe yaradir Astrosit lt img gt Toxuma kulturasinda yetisdirilmis qirmizi ve yasil bunlar antigendir antitellerle boyanmis sicovulun beyninden elde edilen astrosit Her iki zulal bu huceyrenin boyuk miqdarda olur buna gore de huceyre sari gorunur Mavi material boyasi ile vizuallasdirilmis ni gosterir hemcinin astrositin ve diger huceyrelerin nuvesini askar edir Sekil in icazesi ile TeferruatlarMekan veIdentifikatorlarAstrositMeSH D001253ID sao1394521419H2 00 06 2 00002 H2 00 06 2 0100854537 lt br gt Wikidatada redakte et 1990 ci illerin ortalarindan beri aparilan tedqiqatlar gosterdi ki astrositler qiciga stimula cavab olaraq huceyrelerarasi Ca 2 ion axinini uzun mesafelere yayir ve neyronlara oxsar olaraq Ca 2 dan asili sekilde mediatorlari adlanir xaric edirler Melumatlar gosterir ki qlutamatin beyinde oyadici neyrontransmitter astrositlerden Ca2 dan asili olaraq xaric olunmasi neyronlari oyadir Bu cur kesfler astrositleri neyroelm sahesinde muhum tedqiqat sahesine cevirdi StrukturuSican korteksinin huceyre kulturasinda neyronlarin qirmizi ehatesinde yerlesen astrositler yasil 23 heftelik dolun beyin kulturasi insan astrositiCanli beyin qabigindaki neyronlar yasil arasinda yerlesen astrositler qirmizi sari Astrositler merkezi sinir sistemindeki qliya huceyrelerinin bir alt novudur Onlar hemcinin astrositik qlial huceyreler olaraq da bilinirler Ulduz sekilli astrositler cixintilarinin bir cox hissesi ile neyronlarin emele getirdiyi sinapslari ehate edir Insanlarda bir astrosit huceyresi eyni anda 2 milyona qeder sinapsla qarsiliqli elaqede ola biler Astrositleri mueyyen etmek ucun histolloji analizlerden istifade edirler Onlarin ekseriyyeti qlial fibrilyar protein GFAP ekspresiyya edir Merkezi sinir sisteminde fibroz protoplazmatik ve suali astrositlerinde daxil oldugu bir nece astrosit formalarina rast gelmek olar Fibroz astrositler adeten ag madde daxilinde yerlesirler huceyre orqanelleri azdir ve uzun saxelenmemis cixintilara malikdirler Ekseren bu huceyreler astrositik son ayaqiciqlar endfoot adlandirilan cixintilari vasitesile yaxinliqda yerlesen kapilyarlarin xarici sethini ehate edirler Protoplazmatik qliya huceyreleri daha genis yayilmisdir ve sinir toxumasinin boz maddesinde rast gelinirler Onlar daha boyuk miqadarda orqanellere ve cox saxelenmis cixintilara malikdir perpendikulyar olan mustevilerde yerlesirler Onlarin cixintilarindan biri nazik qisaya bitisik digeri ise boz maddenin derinliklerinde yerlesir Radial qliya huceyreleri esasen inkisaf zamani movcuddur ve istirak edirler Lakin torlu qisanin ve beyincik qabiginin serebellar korteks Berqman qlia huceyreleri yetkinlik dovrunde de movcud olmalari ile istisna teskil edirler Astorsitlerin her uc formasinin cixintisi nazik qisaya yaxin olduqda pia qlial membranin formalasmasinda istirak edir Inkisafi Astrositler qirmizi rengle tesvir edilmisdir Huceyre nuveleri mavi rengle tesvir edilmisdir Astrositler yeni dogulmus sicanlarin beyinlerinden elde edilib Astrositler merkezi sinir sistemindeki Astrositler inkisaf eden sinir sistemi neyroepitelinde olan progenitor huceyrelerin heterogen populyasiyalarindan yaranirlar Neyronlarin alt tiplerini ve makroqlial huceyre nesillerinin emele gelmesini mueyyen eden genetik mexanizmler arasinda diqqetelayiq oxsarliq vardir Neyron ixtisaslasmasinda oldugu kimi SHH FGFs ve BMPs kimi kanonik siqnal faktorlari dorsal ventral anterior posterior ve medial lateral oxlar boyunca morfogen qradientler vasitesile inkisaf eden makroqlial huceyrelere movqe melumati verir Nevral ox boyunca neyroepitelin progenitor domenlere p0 p1 p2 p3 ve pMN seqmentasiyasi onurga beyninde ferqli neyronlarin yaranmasina sebeb olur Bezi tedqiqatlara esaslanaraq halhazirda inanilir ki bu model makroqlial huceyrelerin diferensiasiyasina da uygun gelir Hochtism ve emekdaslari terefinden aparilan arasdirmalar mueyyen etmisdir ki p1 p2 ve p3 domenlerinden astrositlerin 3 ferqli populyasiyasi ayrilir Astrositlerin bu alt tipleri onlarin muxtelif transkripsiya faktorlarinin PAX6 ve huceyre sethi markerlerinin ve ifadesi esasinda mueyyen edile biler Mueyyen edilmis astrosit alt tiplerinin uc populyasiyasi 1 dorsal olaraq yerlesen p1 domeninden inkisaf eden VA1 astrositleri protein ve glikoprotein ekspresiyya edirler 2 Ventral olaraq yerlesen p3 domeninden inkisaf eden VA3 astrositleri NKX6 protein ekspressiya edirler 3 p2 domeninden inkisaf eden VA2 astrositleri ise PAX6 NKX6 reelin ve SLIT ekspressiya edirler Inkisaf etmekde olan MSS de astrositlerin diferensasiyasi bas verdikden sonra astrosit prekursorlarinin terminal prosesi bas vermezden evvel sinir sistemindeki son movqelerine kocduyune inanilir FunksiyasiAstrositler ve neyronlar arasinda metabolik qarsiliqli elaqe Astrositler beynin fiziki strukturunu formalasdirmaga komek edir Onlarin neyrotransmitterlerin ifrazi ve ya absorbsiyasi qan beyin baryerinin formalasmasi da daxil olmaqla bir sira proseslerde aktiv rol oynadiqlari dusunulur Sinapslarda presinaptik huceyre postsinaptik huceyre ve qliya huceyresi arasinda meydana gelen six elaqeye istinad ederek anlayisi teklif edilmisdir Struktur Astrositler beynin fiziki sturukturunun formalasmasinda istirak edirler Onlar ulduza benzediklerine gore astrosit adini almislar Astrositler beyinde en genis yayilmis qliya huceyresi olub neyronlarin emele getirdikleri sinapslari ehate edirler Onlar beyin daxilinde elektrik impulslarinin oturulmesini tenzimleyirler Glikogen yanacaq ehtiyati tamponu Astrositler glikogen depolayirlar ve qlukoneogenez prosesini aparmaq qabiliyyetine malikdirler Frontal korteks alin qabigi ve hipokampusdaki neyronlarin yaxinliginda yerlesen astrositler qlukozani saxlayir ve onu xaric edirler Belelikle astrositler yuksek qlukoza istehlaki ve qlukoza catismazligi dovrunde neyronlari qlukoza ile temin ede bilerler Sicovullar uzerinde aparilan son arasdirma astrositlerin bu fealiyyeti ile fiziki mesq arasinda elaqenin ola bileceyini gosterir Metabolik destek Neyronlari kimi enerji substrati ile temin edirler Qlukoza hessasligi beyin daxilinde interstisial huceyrearasi qlukoza seviyyesinin mueyyen olunmasi da astrositler terefinden tenzim olunur In vitroda olan astrositler qlukoza seviyyesi asagi olduqda aktivlesirler In vivoda bu aktivlesme qastrik bosalmani artiraraq hezm prosesini guclendirir Qan beyin baryeri ehate eden astrositlerin son ayaqciqlarinin end feet sturukturunun saxlanmasina komek etdiyi dusunulurdu lakin son tedqiqatlar onlarin ehemiyyetli rol oynamadigini gosterir Bunun evezine baryerin saxlanmasinda en ehemiyyetli rol oynayan beyin endotel huceyrelerinin tight junctions ve onlari xaricden ehate eden Bununla bele bu yaxinlarda astrosit fealiyyetinin beyindeki qan axini ile elaqeli oldugu ve fMRI de eslinde bunun olculduyu gosterilmisdir Transmitterin qebulu ve xaric olunmasi Astrositler ATF ve nin da daxil oldugu bir nece neyrotransmitter ucun kimi membran dasiyicilarini ekspressiya edirler Bu yaxinlarda astrositlerin glutamat ve ya i vezikullarin daxilinde Ca 2 dan asili olaraq xaric etdiyi gosterildi Bu hipokampal astrositler ucun mubahiselidir Huceyrexarici sahede ion konsentrasiyasinin tenzimlenmesi Astrositler yuksek sixliqda ekspressiya edirler Neyronlar aktivlesdikde huceyrexarici kalium konsentrasiyasini lokal olaraq artirmaq ucun xaric edirler Astrositler yuksek kalium keciriciliyine malik olduqlarina gore huceyrexarici sahede toplanan artiq kaliumu suretle temizleyirler Eger bu funksiyaya mudaxile edilerse kaliumun huceyredenkenar konsentrasiyasi yukselecek ve gore neyronlarin depolarizasiyasina sebeb olacaq Huceyrexarici kaliumun anormal sekilde toplanmasinin epileptik neyron fealiyyeti ile neticelendiyi melumdur Sinaptik oturulmenin modulyasiyasi Hipotalamusun astrosit morfologiyasinda suretli deyisikliklerin neyronlar arasinda heterosinaptik oturulmeye tesir gosterdiyi gosterilmisdir Hipokampusda sinaptik oturulmeni lengitmek ucun astrositler sonradan ektonukleotidaza fermenti vasitesile adenozine cevrilen ATF i xaric edirler tesir edir ve bununla da uzun muddetli potensiasiya ucun movcud artirir Vazomodulyasiya Astrositler qan axininin tenzimlenmesinde vasiteci kimi xidmet ede biler Oliqodendrositlerin miyelinlesdirici fealiyyetinin tesviqi Neyronlarin elektrik aktivliyi miyelinin emele gelmesi ucun vacib bir qiciq kimi xidmet eden ATF in serbest buraxilmasina sebeb olur Bununla bele ATP birbasa tesir etmir Bunun evezine ATF astrositlerin sitokin leykemiya inhibitoru faktorunu xaric etmesine sebeb olur Bu requlyator protein olub oliqodendrositlerin miyelinlesdirici fealiyyetini stimullasdirir Bu astrositlerin beyinde koordinasiya edici rolunun oldugunu gosterir Sinir sisteminin temiri Merkezi sinir sistemindeki sinir huceyreleri zedelendikde astrositler bos qalan saheni dolduraraq emele getirir ve sinirin berpasina komek ede bilir Zededen sonra MSS nin regenerasiyasinda astrositlerin rolu yaxsi basa dusulmemisdir Qlial capiq toxumasi regenerasiya ucun kecirici olmayan baryer kimi tesvir edilmisdir belelikle astrositler akson regenerasiyasinda menfi rol oynayir Bununla bele bu yaxinlarda genetik ablasiya tedqiqatlari neticesinde astrositlerin regenerasiyanin bas vermesi ucun teleb olundugu askar edilmisdir Daha da ehemiyyetlisi muellifler astrositik capiq toxumasinin stimullasdirilan aksonlarin neyrotrofik elaveler vasitesile boyumesine komek edilen aksonlarin zedelenmis onurga beyni boyunca uzanmasi ucunvacib oldugunu tapdilar Reaktiv fenotipe salinmis astrositler adlanir GFAP ifadesinin yukseldilmesi ile mueyyen olunur hele de muzakire olunan bir terifdir neyronlari oldure bilen siqnallar buraxaraq neyronlar ucun toksik ola biler Bununla bele onlarin sinir sisteminin zedelenmesindeki rolunu aydinlasdirmaq ucun cox is qalir Uzunmuddetli potensiasiya Alimler astrositlerin hipokampusda oyrenme ve yaddasi bir birile elaqelendirib elaqelendirmediyini muzakire edirler Bu yaxinlarda subut edilmisdir ki insan qlial progenitor huceyresi yeni yaranan sicanlarin beyinlerinde huceyrelerin astrositlere diferensiasiyasina sebeb olur Diferensiasiyadan sonra bu huceyreler LTP ni uzun muddetli potensiasiyani artirir ve sicanlarda yaddas performansini yaxsilasdirir Sirkad saati Supraxiazmatik nuvede molekulyar dalgalanmalari ve sicanlarda sirkad davranislarini idare etmek ucun astrositler tekbasina kifayet edirler Belelikle memelilerin kompleks davranisini musteqil sekilde baslada ve davam etdire bilerler Sinir sisteminin kecidi Asagida sadalanan delillere esaslanaraq bu yaxinlarda makro qlianin ve xususile astrositlerin hem itkili neyrotransmitter kondensatoru hem de sinir sisteminin mentiqi kecidi kimi cixis etdiyi ferz edilmisdir Yeni makroqliya membran veziyyetinden ve stimulun qicigin seviyyesinden asili olaraq stimulun sinir sistemi boyunca yayilmasini ya bloklayir ya da ona imkan verir Sekil 6 Nossenson ve digerlerinin teklif etdiyi kimi bioloji sinir askarlama sxeminde qlianin ehtimal edilen kecid rolu Glianin kecid ve itkili kondansator rolunu destekleyen subutlar Subut novu Tesvir IstinadlarKalsium subutu Kalsium dalgalari yalniz neyrotransmitter miqdarinin mueyyen bir konsentrasiya seviyyesini asdiqda gorunurElektrofizioloji subut Qiciqlanma seviyyesi mueyyen bir qiciq qapisi heddini kecdikde menfi dalga gorunur Elektrofizioloji cavabin formasi ferqlidir ve xarakterik sinir cavabi ile muqayisede eks qutbludur bu da neyronlardan elave basqa huceyrelerin de istirak ede bileceyini gosterir Psixofiziki subut Menfi elektrofizioloji reaksiya hami ve ya hec qanununa tabe olan fealiyyetle musayiet olunur Orta derecede menfi elektrofizioloji cavab qavrayis kimi suurlu mentiqi qerarlarda ortaya cixir Epileptik tutmalarda ve refleksler zamani intensiv keskin menfi dalga gorunur Radioaktivliye esaslanan glutamat qebulu testleri Qlutamat qebulu testleri gosterir ki astrositler qlutamati ilkin olaraq qlutamat konsentrasiyasi ile mutenasib olan suretle emal edir Bu sizan kondensator modelini destekleyir burada sizma qlianin qlutamin sintetazi ile qlutamati islemesidir Bundan elave testler neyrotransmitter seviyyesinin artmasi ile mutanasib olaraq neyrotransmitter aliniminin azalmasi yeni doyma derecisini gosterir Sonuncu mueyyen bir heddin movcudlugunu destekleyir Bu xususiyyetleri gosteren qrafikler Michaelis Menten qrafikleri adlanir Astrositler elektrik impulslari ile elaqelenen neksuslar vasitesile bir birine baglanaraq funksional yaradirlar Astrositler qonsulari ile unsiyyet qurma qabiliyyetine malik olduqlarina gore bir astrositin fealiyyetindeki deyisiklikler hemin astrositden kifayet qeder uzaqda olan diger astrositlerin fealiyyetine tesir gostere biler Astrositde Ca2 axini dalgalarini yaradan en muhum deyisiklik astrositlere Ca2 ionlarinin daxil olmasidir Bu axin birbasa beyine qan axininin artmasi ile elaqelidir Buna gore de kalsium dalgalarinin bir nov rolunu oynadigi deyilir Huceyredaxili konsentrasiyasi artan kalsium funksional sinsitium vasitesile xarice yayila biler Kalsium dalgasinin yayilmasi mexanizmlerine neksuslar boyunca kalsium ionlarinin IP3 un inozitol trifosfat yayilmasi ve huceyrexarici ATF siqnali daxildir Kalsium ion konsentrasiyasinin artmasi astrositlerde aktivlesmenin esas melum yoludur ve astrositik qlutamatin bezi novlerinin huceyreden xaric olunmasi ucun zeruridir Astrositlerde kalsium siqnalinin ehemiyyetini nezere alaraq mekan zaman olaraq kalsium siqnal yolunun inkisafi ucun six tenzimleyici mexanizmler hazirlanmisdir Riyazi analiz vasitesile gosterilmisdir ki Ca 2 ionlarinin lokal olaraq daxil olmasi Ca 2 ionlarinin sitozolik konsentrasiyasinin lokal yukselmesine sebeb olur Bundan elave Ca 2 un sitoplazmada toplanmasi her bir huceyredaxili kalsium axinindan asili olmayib membran vasitesile Ca 2 mubadilesinden sitozolik kalsiumun diffuziyasindan huceyrenin hendesi qurulusundan huceyredenkenar kalsium konsentrasiyasinda olan deyisikliklerden ve ilkin konsentrasiyalardan asilidir Uclu sinaps Onurga beyninin dorsal arxa buynuzunda aktivlesdirilmis astrositler demek olar ki butun neyrotransmitterlere cavab vermek qabiliyyetine malikdirler Aktivlesdikden sonra NO ve PG kimi coxlu sayda neyroaktiv molekullari xaric edirler Bu da oz novbesinde neyronlarin oyaniciligina tesir gosterir Astrositler ile ve membranlar arasinda elaqe elece de onlarin sinaptik fealiyyet ile neyrotransmitterxaric etmek qabiliyyeti arasindaki six elaqe adlanir Astrositler terefinden sinaptik modulyasiya bu uc hisseli birlesme sayesinde bas verir Klinik ehemiyyetiAstrositomalar astrositlerden inkisaf eden ilkin kelledaxili sislerdir huceyrelerin ve ya de astrositomalara sebeb ola bilmesi mumkundur Bu sisler beynin ve yaxud onurga beyninin bir cox yerlerinde yarana biler Astrositomalar iki kateqoriyaya bolunur asagi dereceli I ve II ve yuksek dereceli III ve IV astrositomalar Asagi dereceliastrositomalara usaqlarda yuksek dereceli astrositomalara ise boyuklerde daha cox rast gelinir Bedxasseli astrositomalar kisiler arasinda daha cox yayilmisdir ve heyat terzinin pislesmesine sebeb olur I dereceli sislerdir Onlar xosxasseli ve yavas boyuyen astrositomalar hesab olunur Pilositik astrositomalarda tez tez maye ile dolu kistik hisseler ve onun berk hisseni teskil eden duyun vardir Onlarin ekseriyyeti beyincikde yerlesir Buna gore simptomlarin ekseriyyeti muvazinet ve ya koordinasiyadaki cetinlikler ile elaqedardir Bunlara usaqlarda ve yeniyetmelerde daha cox rast gelinir II dereceli sislerdir Bunlar nisbeten yavas boyuyurler ve buna gore de adeten xosxasseli sisler hesab olunurlar lakin etrafdaki saglam toxumalara nufuz ede ve sislere cevrile bilerler Fibrilyar astrositomalar adeten genc insanlarda rast gelinir onlar da tez tez qicolmalara musahide olunur III dereceli bedxasseli sislerdir Onlar asagi dereceli sislerden daha suretle boyuyurler Anaplastik astrositomalar asagi dereceli sislere nisbeten daha cox ozunu tekrarlayir cunki onlarin etraf toxumalara yayilmasi sisin cerrahi yolla tamamile cixarilmasini cetinlesdirir astrositlerden ve ya movcud astrositomadan yarana bilen IV dereceli bedxasseli sislerdir Butun beyin sislerinin texminen 50 i qlioblastomalardir gliobastoma multiforme Qlioblastomalarin daxilinde astrositler ve de daxil olmaqla bir cox qlial huceyre novleri ola biler Qlioblastomalar qlial sislerin en invaziv novu hesab olunur cunki onlar suretle boyuyur ve yaxinliqdaki toxumalara yayilir Mualice murekkeb ola biler cunki bir sis huceyrelerinin bir novu mueyyen mualiceye cavab olaraq ole biler diger huceyre novleri ise coxalmaga davam ede biler Neyroinkisaf pozgunluqlari Astrositlerin muxtelif muhum istirakcilari oldugu askar olunmusdur Bu fikir bildirir ki astrosit disfunksiyasi ve sizofreniya kimi bezi psixiatrik pozgunluqlarin esasini teskil eden dogru olmayan sinir dovresinin yaranmasina sebeb ola biler Xroniki agri Normal veziyyetlerde agri hissiyatinin oturulmesi zererverici qiciqlarin nosiseptiv agrini hiss eden afferent neyronlarda fealiyyet potensialini emele getirmesi ile baslayir Bu neyronlarla dasinan impuls onurga beyninin arxa buynuzlarinda oyadici postsinaptik potensial OPSP yaradir Bu mesaj daha sonra oturulur burada biz hemin OPSP leri agriya hissiyatina tercume edirik Astrosit neyron elaqesinin kesfinden beri agrinin oturulmesi ile bagli anlayisimiz heyretamiz sekilde murekkeblesdi Agrinin islenmesi artiq siqnallarin bedenden beyine tekrarlayan estafetler seklinde oturulmesi kimi gorunmur Bu proses bir sira muxtelif faktorlar terefinden tenzim oluna biler Son tedqiqatlarda aparici movqe tutan faktorlardan biri agri guclendirici sinaps olub onurga beyninin arxa buynuzunda yerlesir ve bu sinaps astrositler terefinden ehate olunur Qarnizon ve is yoldaslari onurga beyninin dorsal buynuzunda astrosit ile periferik sinir zedelenmesinden sonra agriya qarsi hessasliq arasinda korrelyasiyanin oldugunu askar etdi Bununla da zedenin movcudlugu qlial aktivlesmenin gostericisi hesab olunur Astrositler neyronlarin fealiyyetininin muxtelifliyini mueyyen ede bilir ve kimyevi transmitterleri xaric ede bilirler bu da oz novbesinde sinaptik fealiyyetin tenzimlenmesini temin ede biler Kecmisde hiperaljeziyanin anormal derece de agriya artan hessasliq onurga beyninin dorsal buynuzundaki presinaptik afferent sinir sonlarindan P maddesi ve kimi oyadici amin tursularinin OAT serbest buraxilmasi ile idare olundugu dusunulurdu a amino 3 hidroksi 5 metil 4 izoksazol propion tursusu N metil D aspartat ve ionotropik kain tursusu alt tiplerinin sonraki aktivlesdirilmesi bu prosesi izleyir Mehz bu reseptorlarin aktivlesmesi agri siqnalini onurga beynine qeder guclendirir Bu fikir dogru olsa da agri siqanalinin oturulme mexanizmini heddinden artiq sadelesdirir Kalsitonin CGRP ATP BDNF VIP ve vazopressin kimi bir sira diger neyrotransmitter ve qiciqlandiricilara cavab olaraq serbest buraxilir Bu tenzimleyici amillerin her birine elave olaraq agri impulslarini oturen neyronlar ve onurga beyninin dorsal buynuzundaki diger neyronlar arasinda bir nece diger qarsiliqli elaqe agri yollarina elave tesir gosterir Davamli agrinin iki veziyyeti Periferal toxumanin davamli zedelenmesinden sonra zedelenmis toxumadan ve onurga beyninin dorsal buynuzundan bir nece faktorlarin serbest buraxilmasi bas verir Bu faktorlar onurga beyninin dorsal buynuzunda yerlesen agri impulslarinin proyeksiya olundugu neyronlarin sonraki impulslara qarsi hessasligini artirir Belelikle bu hessaslasma neticesinde beyine geden agri impulslarinin sayi artir Qlutamat P maddesi ve kalsitonin geni ile elaqeli peptidin CGRP serbest buraxilmasi NMDAR in N metil D aspartat reseptoru aktivlesmesine vasitecilik edir Bu reseptor evvelce Mg2 ile baglandigi ucun sessizdir Belelikle agri impulslarini oturen postsinaptik neyronlar depolyarizasiya olunur Elave olaraq IP3 inozitol trifosfat yolunun ve MAPKs in mitogenle aktivlesen protein kinaza meselen ERK in huceyrexarici siqnalla aktivlesen kinazalar JNK nin C Jun N terminal kinazalari aktivlesmesi glutamat dasiyicilarinin funksiyasini deyisen iltihab faktorlarinin sintezini artirir ERK hemcinin neyronlarda AMPARs ve NMDARs i aktivlesdirir her ikisi de glutamat dasiyicisidir hemcinin ATF ve P maddesinin onlarin muvafiq reseptorlari P 2 X 3 ve NK1R ile elaqesi qlutamat reseptorlarinin aktivlesdirilmesi ve BDNF nin Beyin menseli neyrotrofik faktor serbest buraxilmasi ile daha da hessaslasir Sinapsda qlutamatin davamli olaraq movcud olmasi qlutamatin astrositlere muhum dasiyicilari olan ve in anormal tenzimlenmesi ile neticelenir Davam eden oyaniciliq hemcinin ERK ve JNK aktivlesmesine sebeb ola biler ki bu da bir nece iltihab faktorunun serbest buraxilmasi ile neticelenir Zererverici agri davam etdikce onurga beyni hessasligi dorsal buynuzda yerlesen neyronlarda transkripsiya deyisiklikleri yaradir Bu ise hemin neyronlarda uzunmuddetli deyisikliklere sebeb olur Daxili anbarlardan Ca 2 un xaric olmasi davamli sinaptik fealiyyet yaradir ki bu da qlutamat ATF sis nekrozu faktoru a TNF a interleykin 1b IL 6 azot oksidi NO ve prostaglandin E2 PGE2 ifrazina sebeb olur Aktivlesdirilmis astrositler hemcinin parcalanmasina sebeb olan ve astrositlerin aktivlesmesini temin eden 2 nin menbeyidir Sinir zedelenmesine cavab olaraq HSP serbest buraxilir ve onlar muvafiq e Toll benzeri reseptorlar baglana bilir ki bu da sonraki aktivlesdirmeye sebeb olur Diger patologiyalar Astrositleri ehate eden klinik ehemiyyetli patologiyalara ve daxildir Bunlara misal olaraq daginiq skleroz anti AQP4 ve amiotrofik lateral skleroz u gostermek olar Tedqiqatlar gosterir ki astrositler Alzheimer xesteliyi Parkinson xesteliyi Huntington xesteliyi kekeleme ve amiotrofik lateral skleroz xestelikleri kimi neyrodegenerativ xestelikler keskin beyin zedelenmeleri olan beyindaxili qansizma ve travmatik beyin zedesi kimi veziyyetlerde de nezere alina biler IstinadlarKolb Brian and Whishaw Ian Q 2008 Fundamentals of Human Neuropsychology Worth Publishers 6th ed ISBN 0716795868 Astrocytoma Tumors 2011 07 21 at the Wayback Machine American Association of Neurological Surgeons August 2005 Xarici kecidlerHuceyre merkezli verilenler bazasi Astrosit UIUC Histology Subject 57 Neyroelm Astrositler 2012 11 21 at the Wayback Machine VikiUniversitetde Neyrologiya Departamenti elm vasitesile astrosit