Nüvə məsaməsi — eukariotik bir hüceyrənin nüvəsini əhatə edən ikiqat bir membran olan nüvə qabığını əhatə edən nüvə məsaməsi olaraq bilinən böyük bir protein kompleksinin bir hissəsidir. Onurğalı bir hüceyrənin nüvə qabığında təxminən 1000 nüvə məsamə kompleksi var, lakin bu hüceyrənin növünə və həyat dövrünün mərhələsinə bağlıdır. İnsanın nüvə məsamə kompleksi 110 meqaadalton bir quruluşa malikdir. Nüvə məsamə kompleksini təşkil edən zülallara nukleoporinlər deyilir; hər bir nüvə məsamə kompleksi ən azı 456 fərdi protein molekulundan ibarətdir və 34 fərdi nukleoporin zülalından ibarətdir.
Ölçü və mürəkkəblik
Nüvə məsamələri kompleksləri molekulları nüvə qabığından nəql etməyə imkan verir. Bu nəql, nüvədən sitoplazmaya doğru hərəkət edən RNT və ribosom zülalları(DNT polimeraza və laminlər kimi), karbohidratları, siqnal molekullarını və nüvəyə daxil olan lipidləri ehtiva edir. Nüvə məsamələri kompleksinin saniyədə kompleksdə 1000 translokasiyanı aktiv şəkildə həyata keçirə bilməsi diqqət çəkir. Kiçik molekullar məsamələrdən yayılsa da, daha böyük molekullar xüsusi siqnal ardıcıllığı ilə tanına bilər və sonra nukleoporinlər tərəfindən nüvəyə və ya xaricə yayılır. Son zamanlar, bu nukleoporinlərin, molekulların nüvə məsaməsi üzərindən nəqlini necə tənzimlədiyini anlayan, ardıcıllıqla kodlaşdırılmış spesifik təkamül yolu ilə qorunan xüsusiyyətlərə malik olduqları göstərilmişdir. Nukleoporinin vasitəçilik etdiyi nəqliyyat birbaşa enerji tələb etmir. Həqiqi məsaməni (xarici halqanı) əhatə edən səkkiz protein alt biriminin hər biri məsamə kanalının üzərində danışan formalı bir zülal əmələ gətirir. Onurğalılarda bütün nüvə məsamələri kompleksinin diametri təxminən 120 nanometrdir . Kanalın diametri insanlarda 5.2 nm ilə Xenopus qurbağasında 10.7 nm, dərinliyi isə təxminən 45 nmdir . Tək telli olan m-RNT-nın qalınlığı təxminən 0,5-1 nm-dir .. Bir məməli nüvə məsamə kompleksinin molekulyar çəkisi təxminən 124 meqadaltondur və hər biri birdən çox nüsxəyə malik təxminən 30 fərqli protein komponentindən ibarətdir.
Protein idxalı
Nüvə lokalizasiya siqnalı (NLS) olan hər hansı bir yük, məsamələrdən sürətli və səmərəli şəkildə daşınması üçün nəzərdə tutulmuşdur. Nüvə lokalizasiya siqnalı olan hər hansı bir material nüvəyə daxil ediləcək.
Klassik nüvə lokalizasiya siqnalı zülal idxal sxemi, importin-α-nın nüvə lokalizasiya siqnalı ardıcıllığına ilk bağlanması ilə başlayır və daha sonra importin-β-nın bağlanması üçün körpü rolunu oynayır. Importinβ-importinα-yük kompleksi daha sonra nüvə məsaməsinə yönəldilir və oradan yayılır. Yük, zülallardan istifadə edərək məsamədən keçsə də, məsamədən keçən hərəkət enerjidən asılı deyil.
Protein ixracı
Bəzi molekulların və ya makromolekulyar komplekslərin, nüvədən sitoplazmaya, habelə ribosom alt vahidlərinə və məlumat-RNT -lərinə ixrac edilməsi lazımdır. Beləliklə, idxal mexanizminə bənzər bir ixrac mexanizmi var.
Klassik ixrac sxemində, nüvə ixrac ardıcıllığı olan zülallar, nüvədə bağlayaraq heterotrimerik bir kompleks meydana gətirə bilər . Kompleks daha sonra GTP -nin hidroliz edildiyi və zülalının sərbəst buraxıldığı sitoplazmaya yayıla bilər. Bu proses eyni zamanda enerjidən asılıdır.İxrac leptomisin B tərəfindən dayandırıla bilər.
RNT ixracı
Hər mövcud RNT sinfi üçün nüvə məsamə kompleksi vasitəsilə fərqli ixrac yolları var. RNT ixracı da siqnal vasitəsidir. RNT bağlayan zülallar da olur. Nüvə mRNA ixracı üçün qorunan m-RNT ixrac faktorları lazımdır. . Bununla birlikdə, histonlar kimi xüsusi mesajları daşımaq üçün etibar etməyən m-RNT ixracının alternativ yolları var.Eyni zamanda birləşmədən asılı olan ixracat, sekretor və mitoxondrial transkriptlər üçün bu alternativ m-RNA ixrac yollarından biri arasındakı qarşılıqlı əlaqəni dəstəkləyir.
Məsamələri olan hüceyrə nüvəsi
Nüvə məsamə kompleksi genoma girişi nəzarət etdiyindən, daha çox transkripsiyaya ehtiyac duyulan hüceyrə dövrü mərhələlərində çox sayda olması vacibdir. Məsələn, dövri olaraq təkrarlanan məməlilər və maya hüceyrələri, hüceyrə dövrünün interfaza fazaları arasındakı nüvədəki məsamələrin sayını iki qat artırır və oositlər inkişafın əvvəlində meydana gələn sürətli mitoza hazırlaşmaq üçün çoxlu nüvə məsamə kompleksi yığırlar. İnterfaza hüceyrələri, hüceyrədəki nüvə məsamə kompleksi səviyyəsini sabit saxlamaq üçün nüvə məsamə kompleksi istehsal nisbətini qorumalıdır, çünki bəziləri zədələnə bilər. Bəzi hüceyrələr transkripsiya ehtiyacının artması səbəbindən nüvə məsamə kompleksi sayını artıra bilər.
Montaj nəzəriyyələri
Nüvə məsamə kompleksiləri necə qurulduğuna dair bir neçə nəzəriyyə var . Bir ehtimal, bir protein kompleksi olaraq xromatinə bağlanmasıdır. Daha sonra xromatinin yanındakı cüt membrana daxil edilir. Bu da öz növbəsində bu membranın birləşməsinə səbəb olur. Digərləri nəticədə nüvə məsamə kompleksi yaratmaq üçün bu protein kompleksinin ətrafında bağlanacaqlar. Bu üsul mitozun hər bir mərhələsində mümkündür, çünki membran birləşmə zülal kompleksi daxil edilməzdən əvvəl xromatinin ətrafında ikiqat membran mövcuddur. Nüvə məsamə kompleksilərinin meydana gəlməsi üçün başqa bir model, tək bir protein kompleksi deyil, bir başlanğıc olaraq bir ön qapının meydana gəlməsidir. Bu məsamə, birdən çox komplek birləşdikdə və xromatinə bağlandıqda meydana gəlməlidir. Mitotik montaj zamanı ətrafında ikiqat membran forması olacaq. Nüvə qabığının formalaşmasından əvvəl elektron mikroskopdan istifadə edilməklə xromatində mümkün ön quruluşlar müşahidə edilmişdir . Hüceyrə dövrü ara fazası zamanı, hər bir komponent mövcud nüvə məsamə kompleksi -lər vasitəsilə nəql edilməklə, nüvədə məsamə meydana gəlməlidir.Nüvə məsamə kompleksilərinin qurulması çox sürətli bir prosesdir, lakin quruluşun mərhələlərlə baş verməsi fikrinə səbəb olan müəyyən fərziyyələr var .
İstinadlar
- Maul, Gerd G; Deaven, Larry. "Quantitative Determination of Nuclear Pore Complexes in Cycling Cells with Differing DNA Content". Journal of Cell Biology. 73 (3). 1977: 748–760. doi:10.1083/jcb.73.3.748. PMC 2111421. PMID 406262.
- Peters R. . Methods in Molecular Biology. 322. 2006. 235–58. doi:10.1007/978-1-59745-000-3_17. ISBN . PMID 16739728. 2007-09-28 tarixində orijinalından arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2007-04-04.
- Winey, Mark; Yarar, Defne; Giddings Jr., Thomas H; Mastronarde, David N. "Nuclear Pore Complex Number and Distribution throughout the Saccharomyces cerevisiae Cell Cycle by Three-Dimensional Reconstruction from Electron Micrographs of Nuclear Envelopes". Molecular Biology of the Cell. 8 (11). 1 November 1997: 2119–2132. doi:10.1091/mbc.8.11.2119. PMC 25696. PMID 9362057.
- Keminer, Oliver; Peters, Reiner. "Permeability of Single Nuclear Pores". Biophysical Journal. 77 (1). July 1999: 217–228. Bibcode:1999BpJ....77..217K. doi:10.1016/S0006-3495(99)76883-9. PMC 1300323. PMID 10388751.
- Alber, Frank; Dokudovskaya, Svetlana; Veenhoff, Liesbeth M.; Zhang, Wenzhu; Kipper, Julia; Devos, Damien; Suprapto, Adisetyantari; Karni-Schmidt, Orit; Williams, Rosemary; Chait, Brian T.; Rout, Michael P.; Sali, Andrej. "Determining the architectures of macromolecular assemblies". Nature. 450 (7170). 29 November 2007: 683–694. Bibcode:2007Natur.450..683A. doi:10.1038/nature06404. PMID 18046405.
- Marfori M; Mynott A; Ellis JJ; və b. "Molecular basis for specificity of nuclear import and prediction of nuclear localization". . 1813 (9). October 2010: 1562–77. doi:10.1016/j.bbamcr.2010.10.013. PMID 20977914.
- Reed R, Hurt E. "A conserved mRNA export machinery coupled to pre-mRNA splicing". Cell. 108 (4). February 2002: 523–31. doi:10.1016/S0092-8674(02)00627-X. PMID 11909523.
- Cenik, C; və b. "Genome analysis reveals interplay between 5' UTR introns and nuclear mRNA export for secretory and mitochondrial genes". PLOS Genetics. 7 (4). 2011: e1001366. doi:10.1371/journal.pgen.1001366. PMC 3077370. PMID 21533221.
- Sheehan MA, Mills AD, Sleeman AM, Laskey RA, Blow JJ. "Steps in the assembly of replication-competent nuclei in a cell-free system from Xenopus eggs". The Journal of Cell Biology. 106 (1). January 1988: 1–12. doi:10.1083/jcb.106.1.1. PMC 2114961. PMID 3339085.
- Kiseleva E, Rutherford S, Cotter LM, Allen TD, Goldberg MW. . Journal of Cell Science. 114 (Pt 20). October 2001: 3607–18. doi:10.1242/jcs.114.20.3607. PMID 11707513. 2019-09-13 tarixində orijinalından arxivləşdirilib. İstifadə tarixi: 2008-11-04.
- Markossian, Sarine; Suresh, Subbulakshmi; Osmani, Aysha H.; Osmani, Stephen A. "Nup2 requires a highly divergent partner, NupA, to fulfill functions at nuclear pore complexes and the mitotic chromatin region". Molecular Biology of the Cell. 26 (4). 2015-02-15: 605–621. doi:10.1091/mbc.E14-09-1359. ISSN 1059-1524. PMC 4325833. PMID 25540430.
- De Souza, Colin P. C.; Osmani, Aysha H.; Hashmi, Shahr B.; Osmani, Stephen A. "Partial Nuclear Pore Complex Disassembly during Closed Mitosis in Aspergillus nidulans". Current Biology. 14 (22). 2004: 1973–1984. doi:10.1016/j.cub.2004.10.050. ISSN 0960-9822. PMID 15556859.
- Souza, Colin P. C. De; Osmani, Stephen A. "Mitosis, Not Just Open or Closed". Eukaryotic Cell. 6 (9). 2007-09-01: 1521–1527. doi:10.1128/EC.00178-07. ISSN 1535-9778. PMC 2043359. PMID 17660363.
wikipedia, oxu, kitab, kitabxana, axtar, tap, meqaleler, kitablar, oyrenmek, wiki, bilgi, tarix, tarixi, endir, indir, yukle, izlə, izle, mobil, telefon ucun, azeri, azəri, azerbaycanca, azərbaycanca, sayt, yüklə, pulsuz, pulsuz yüklə, haqqında, haqqinda, məlumat, melumat, mp3, video, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, şəkil, muisiqi, mahnı, kino, film, kitab, oyun, oyunlar, android, ios, apple, samsung, iphone, pc, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, web, computer, komputer
Nuve mesamesi eukariotik bir huceyrenin nuvesini ehate eden ikiqat bir membran olan nuve qabigini ehate eden nuve mesamesi olaraq bilinen boyuk bir protein kompleksinin bir hissesidir Onurgali bir huceyrenin nuve qabiginda texminen 1000 nuve mesame kompleksi var lakin bu huceyrenin novune ve heyat dovrunun merhelesine baglidir Insanin nuve mesame kompleksi 110 meqaadalton bir qurulusa malikdir Nuve mesame kompleksini teskil eden zulallara nukleoporinler deyilir her bir nuve mesame kompleksi en azi 456 ferdi protein molekulundan ibaretdir ve 34 ferdi nukleoporin zulalindan ibaretdir Mesameleri olan huceyre nuvesi Olcu ve murekkeblikNuve mesameleri kompleksleri molekullari nuve qabigindan neql etmeye imkan verir Bu neql nuveden sitoplazmaya dogru hereket eden RNT ve ribosom zulallari DNT polimeraza ve laminler kimi karbohidratlari siqnal molekullarini ve nuveye daxil olan lipidleri ehtiva edir Nuve mesameleri kompleksinin saniyede kompleksde 1000 translokasiyani aktiv sekilde heyata kecire bilmesi diqqet cekir Kicik molekullar mesamelerden yayilsa da daha boyuk molekullar xususi siqnal ardicilligi ile tanina biler ve sonra nukleoporinler terefinden nuveye ve ya xarice yayilir Son zamanlar bu nukleoporinlerin molekullarin nuve mesamesi uzerinden neqlini nece tenzimlediyini anlayan ardicilliqla kodlasdirilmis spesifik tekamul yolu ile qorunan xususiyyetlere malik olduqlari gosterilmisdir Nukleoporinin vasitecilik etdiyi neqliyyat birbasa enerji teleb etmir Heqiqi mesameni xarici halqani ehate eden sekkiz protein alt biriminin her biri mesame kanalinin uzerinde danisan formali bir zulal emele getirir Onurgalilarda butun nuve mesameleri kompleksinin diametri texminen 120 nanometrdir Kanalin diametri insanlarda 5 2 nm ile Xenopus qurbagasinda 10 7 nm derinliyi ise texminen 45 nmdir Tek telli olan m RNT nin qalinligi texminen 0 5 1 nm dir Bir memeli nuve mesame kompleksinin molekulyar cekisi texminen 124 meqadaltondur ve her biri birden cox nusxeye malik texminen 30 ferqli protein komponentinden ibaretdir Protein idxaliNuve lokalizasiya siqnali NLS olan her hansi bir yuk mesamelerden suretli ve semereli sekilde dasinmasi ucun nezerde tutulmusdur Nuve lokalizasiya siqnali olan her hansi bir material nuveye daxil edilecek Klassik nuve lokalizasiya siqnali zulal idxal sxemi importin a nin nuve lokalizasiya siqnali ardicilligina ilk baglanmasi ile baslayir ve daha sonra importin b nin baglanmasi ucun korpu rolunu oynayir Importinb importina yuk kompleksi daha sonra nuve mesamesine yoneldilir ve oradan yayilir Yuk zulallardan istifade ederek mesameden kecse de mesameden kecen hereket enerjiden asili deyil Protein ixraciBezi molekullarin ve ya makromolekulyar komplekslerin nuveden sitoplazmaya habele ribosom alt vahidlerine ve melumat RNT lerine ixrac edilmesi lazimdir Belelikle idxal mexanizmine benzer bir ixrac mexanizmi var Klassik ixrac sxeminde nuve ixrac ardicilligi olan zulallar nuvede baglayaraq heterotrimerik bir kompleks meydana getire biler Kompleks daha sonra GTP nin hidroliz edildiyi ve zulalinin serbest buraxildigi sitoplazmaya yayila biler Bu proses eyni zamanda enerjiden asilidir Ixrac leptomisin B terefinden dayandirila biler RNT ixraciHer movcud RNT sinfi ucun nuve mesame kompleksi vasitesile ferqli ixrac yollari var RNT ixraci da siqnal vasitesidir RNT baglayan zulallar da olur Nuve mRNA ixraci ucun qorunan m RNT ixrac faktorlari lazimdir Bununla birlikde histonlar kimi xususi mesajlari dasimaq ucun etibar etmeyen m RNT ixracinin alternativ yollari var Eyni zamanda birlesmeden asili olan ixracat sekretor ve mitoxondrial transkriptler ucun bu alternativ m RNA ixrac yollarindan biri arasindaki qarsiliqli elaqeni destekleyir Mesameleri olan huceyre nuvesiNuve mesame kompleksi genoma girisi nezaret etdiyinden daha cox transkripsiyaya ehtiyac duyulan huceyre dovru merhelelerinde cox sayda olmasi vacibdir Meselen dovri olaraq tekrarlanan memeliler ve maya huceyreleri huceyre dovrunun interfaza fazalari arasindaki nuvedeki mesamelerin sayini iki qat artirir ve oositler inkisafin evvelinde meydana gelen suretli mitoza hazirlasmaq ucun coxlu nuve mesame kompleksi yigirlar Interfaza huceyreleri huceyredeki nuve mesame kompleksi seviyyesini sabit saxlamaq ucun nuve mesame kompleksi istehsal nisbetini qorumalidir cunki bezileri zedelene biler Bezi huceyreler transkripsiya ehtiyacinin artmasi sebebinden nuve mesame kompleksi sayini artira biler Montaj nezeriyyeleriNuve mesame kompleksileri nece qurulduguna dair bir nece nezeriyye var Bir ehtimal bir protein kompleksi olaraq xromatine baglanmasidir Daha sonra xromatinin yanindaki cut membrana daxil edilir Bu da oz novbesinde bu membranin birlesmesine sebeb olur Digerleri neticede nuve mesame kompleksi yaratmaq ucun bu protein kompleksinin etrafinda baglanacaqlar Bu usul mitozun her bir merhelesinde mumkundur cunki membran birlesme zulal kompleksi daxil edilmezden evvel xromatinin etrafinda ikiqat membran movcuddur Nuve mesame kompleksilerinin meydana gelmesi ucun basqa bir model tek bir protein kompleksi deyil bir baslangic olaraq bir on qapinin meydana gelmesidir Bu mesame birden cox komplek birlesdikde ve xromatine baglandiqda meydana gelmelidir Mitotik montaj zamani etrafinda ikiqat membran formasi olacaq Nuve qabiginin formalasmasindan evvel elektron mikroskopdan istifade edilmekle xromatinde mumkun on quruluslar musahide edilmisdir Huceyre dovru ara fazasi zamani her bir komponent movcud nuve mesame kompleksi ler vasitesile neql edilmekle nuvede mesame meydana gelmelidir Nuve mesame kompleksilerinin qurulmasi cox suretli bir prosesdir lakin qurulusun merhelelerle bas vermesi fikrine sebeb olan mueyyen ferziyyeler var IstinadlarMaul Gerd G Deaven Larry Quantitative Determination of Nuclear Pore Complexes in Cycling Cells with Differing DNA Content Journal of Cell Biology 73 3 1977 748 760 doi 10 1083 jcb 73 3 748 PMC 2111421 PMID 406262 Peters R Methods in Molecular Biology 322 2006 235 58 doi 10 1007 978 1 59745 000 3 17 ISBN 978 1 58829 362 6 PMID 16739728 2007 09 28 tarixinde orijinalindan arxivlesdirilib Istifade tarixi 2007 04 04 Winey Mark Yarar Defne Giddings Jr Thomas H Mastronarde David N Nuclear Pore Complex Number and Distribution throughout the Saccharomyces cerevisiae Cell Cycle by Three Dimensional Reconstruction from Electron Micrographs of Nuclear Envelopes Molecular Biology of the Cell 8 11 1 November 1997 2119 2132 doi 10 1091 mbc 8 11 2119 PMC 25696 PMID 9362057 Keminer Oliver Peters Reiner Permeability of Single Nuclear Pores Biophysical Journal 77 1 July 1999 217 228 Bibcode 1999BpJ 77 217K doi 10 1016 S0006 3495 99 76883 9 PMC 1300323 PMID 10388751 Alber Frank Dokudovskaya Svetlana Veenhoff Liesbeth M Zhang Wenzhu Kipper Julia Devos Damien Suprapto Adisetyantari Karni Schmidt Orit Williams Rosemary Chait Brian T Rout Michael P Sali Andrej Determining the architectures of macromolecular assemblies Nature 450 7170 29 November 2007 683 694 Bibcode 2007Natur 450 683A doi 10 1038 nature06404 PMID 18046405 Marfori M Mynott A Ellis JJ ve b Molecular basis for specificity of nuclear import and prediction of nuclear localization 1813 9 October 2010 1562 77 doi 10 1016 j bbamcr 2010 10 013 PMID 20977914 Reed R Hurt E A conserved mRNA export machinery coupled to pre mRNA splicing Cell 108 4 February 2002 523 31 doi 10 1016 S0092 8674 02 00627 X PMID 11909523 Cenik C ve b Genome analysis reveals interplay between 5 UTR introns and nuclear mRNA export for secretory and mitochondrial genes PLOS Genetics 7 4 2011 e1001366 doi 10 1371 journal pgen 1001366 PMC 3077370 PMID 21533221 Sheehan MA Mills AD Sleeman AM Laskey RA Blow JJ Steps in the assembly of replication competent nuclei in a cell free system from Xenopus eggs The Journal of Cell Biology 106 1 January 1988 1 12 doi 10 1083 jcb 106 1 1 PMC 2114961 PMID 3339085 Kiseleva E Rutherford S Cotter LM Allen TD Goldberg MW Journal of Cell Science 114 Pt 20 October 2001 3607 18 doi 10 1242 jcs 114 20 3607 PMID 11707513 2019 09 13 tarixinde orijinalindan arxivlesdirilib Istifade tarixi 2008 11 04 Markossian Sarine Suresh Subbulakshmi Osmani Aysha H Osmani Stephen A Nup2 requires a highly divergent partner NupA to fulfill functions at nuclear pore complexes and the mitotic chromatin region Molecular Biology of the Cell 26 4 2015 02 15 605 621 doi 10 1091 mbc E14 09 1359 ISSN 1059 1524 PMC 4325833 PMID 25540430 De Souza Colin P C Osmani Aysha H Hashmi Shahr B Osmani Stephen A Partial Nuclear Pore Complex Disassembly during Closed Mitosis in Aspergillus nidulans Current Biology 14 22 2004 1973 1984 doi 10 1016 j cub 2004 10 050 ISSN 0960 9822 PMID 15556859 Souza Colin P C De Osmani Stephen A Mitosis Not Just Open or Closed Eukaryotic Cell 6 9 2007 09 01 1521 1527 doi 10 1128 EC 00178 07 ISSN 1535 9778 PMC 2043359 PMID 17660363